Retouché len29/12/2011   

 ANATOMIE  DES  ARAIGNEES  :

             VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES                                         





Merveille de l'évolution
Une Araignée qui attire ses proies avec des glandes séricigènes modifiées
Appareil  séricigène de Kaira alba (Araneidae)




The Sik Apparatus of Kaira alba
(Araneae : Araneidae)

 Summary
An adult spider of the american genus
Kaira feeds exclusively on the males of Tineoidea and Noctuoidea, attracting these preys through "agressive chemical mimicry" of their female pheromones. The volatile substance is produced by  strikingly modified aggregate  silk glands ("botryoïd" organs) including astounding giant cells pads and is diffused by a small specialized "zigzag" web, secretion of reduced flagelliform glands.



Couleurs conventionnelles
M.E.B. : (photographie en) microscopie électronique à balayage
M.E.T. : (photographie en) microscopie électronique à transmission
C.H. : coupe histologique (microscopie photonique)



1 - Introduction

Les Araneidae du genre Kaira (une quinzaine d’espèces connues) vivent dans le sud de la zone néarctique et dans la zone néotropicale (Guyane française probablement comprise). La mieux connue est Kaira alba, d' Amérique du nord (USA). 

                                                                  
Kaira schémas
Schéma 1 - Kaira alba femelle, vue latérale (a) et vue dorsale (b) ; Kaira mâle (c), vue dorsale.
Flèches rouges : tubérosités abdominales ; flèche bleue : palpe gauche du mâle.
Toutes les pattes ne sont pas visibles
         
     Au
point de vue morphologique, elles se singularisent par la forme curieuse de leur abdomen, qui porte deux tubérosités dorsales irrégulières (Schéma 1), par l’aspect des pattes hérissées de macrosetae sur leur partie distale (Schéma 1, Fig.2) et par un dimorphisme sexuel accusé, y compris “ gnathocoxal ”, le mâle nain possédant des glandes maxillaires spéciales (Fig.1), dites  sexuelles", entrant dans le cadre du dimorphisme sexuel salivaire.



Gnathocoxales Kaira
Fig.1- Kaira alba, mâle : coupe de lame maxillaire (gnathocoxe)
E, épithélium gnathocoxal ; Gc, glandes "salivaires" "classiques" ; Gs, glandes "sexuelles"
(©  A.Lopez C.H.)


     Au point de vue phylogénique, elles se rapprocheraient surtout des Metepeira par leurs genitalia et la tache blanche de leur abdomen (Levi,1977). Contrairement à la plupart des autres Araneidae, elles ne tissent pas de toile orbiculaire. En fait, l’usage de la soie n’a pas été totalement abandonné  pour la capture des proies comme le prouvent les observations de Stowe (USA) sur Kaira alba.
     Cette espèce construit de petites toiles rudimentaires en forme de  “ trapèze ”, avec des “ zigzags ” montrant un fil central que recouvre un enduit blanchâtre. L’ensemble  parait homologue de la spirale visqueuse captrice d’une orbe conventionnelle. Mais il ne s’agit pas là de toiles de capture car elles n’engluent pas le proies. En effet, les “ zigzags -  et non le corps de l’ Araignée contrairement aux Mastophorinae - semblent exercer un effet attractif sur des  mâles de(Pyralidae) (Lépidoptères "Hétérocères") que Kaira alba, suspendue au “ trapèze ” par les pattes arrière (Fig.2), saisit directement avec les antérieures lorsqu’ils parviennent à sa portée (Stowe,1986).


Kaira sur toile

Fig.2 - Kaira femelle sur sa toile à "zigzag", vue ventrale (col.A.Lopez)
T, toile-support en "trapèze". Flèches rouges : "zigzag"


         Il semblait donc trés probable que l 'appareil séricigène que possède toute Araignée ait subi chez elle des modifications. De fait, mes études histologiques et ultrastructurales (MET) y ont mis en évidence des particularités anatomiques extraordinaires découvertes en 1985 (Lopez,1985a ; Lopez,1985b ;
Lopez,1986), rappelées ensuite plus tard (Lopez,1998a ; Lopez,1998b ; Lopez,2001) et qui sont en rapport avec son comportement de chasse original..
        Nous avons utilisé comme seul  matériel d'étude l’espèce Kaira alba (Hentz) (Araneidae), taxon nord-américain connu du Mexique et du Sud-est  des U.S.A. où elle vit surtout en Floride. Ses exemplaires des deux sexes et à divers stades évolutifs ont été récoltés dans l’état précédent (M.K.Stowe), préparés pour l'histologie par A.Lopez selon des techniques banales et, pour la MET, inclus en Floride et examinés ensuite au Laboratoire ariégeois de Moulis (Note 1).

      2 - Histologie

       Comme chez les autres Araneoidea, l' appareil séricigène de Kaira alba comporte 6 catégories de glandes chez la  femelle  et 4 seulement chez le mâle, privé de tubuliformes et de  flagelliformes. Les ampullacées majeures et mineures, les piriformes, les aciniformes et les tubuliformes présentent une structure typique des  Araneidae (Lopez,1985a ; Lopez,1986).

2.1 - Glandes ampullacées

       Il en existe 4, une paire de majeures et une paire de mineures.  
      Leur corps est formé par un tube distal trés sinueux et par une "ampoule"proximale fuselée. Ce réservoir est latéral, long de  800 µm chez la femelle et se dirige vers l'arrière de l' abdomen dans le cas des ampullacées majeures ; il est plus interne, long d'environ 500 µm, presque transversal et s'oriente vers le plan sagittal dans le cas des ampullacées mineures. Son épithélium montre toujours deux catégories cellulaires : adénocytes proximaux (hauteur : 20 à 30 µm) et adénocytes distaux (35 à 40 µm), ces derniers formant aussi tout le tube contourné terminal (distal).  
      Les canaux excréteurs sont trés longs et coudés deux fois sur leur trajet. La paroi comporte une intima cuticulaire s'épaississant en bourrelet conique à sa jonction avec l''ampoule (Fig.4) et un épithélium régulier dont les cellules étroites ont des apex striés et des noyaux basaux. Leurs calibre et diamètre sont beaucoup plus importants (6 µm, 100 µm) pour les ampullacées majeures qui aboutissent aux filières antérieures, que pour les mineures (4 µm, 40 µm) se terminant dans les filières moyennes.


Ampullacée, canaux  
Fig. 4 - Glande ampullacée
B, bourrelet cuticulaire ; D, canal (coupé 2 fois) ; Dt, partie distale de l'ampoule ; Pr, sa partie proximale ; Td, tube contourné distal.  A.Lopez C.H.)

 

2.2 - Glandes piriformes

        Au nombre d'une trentaine chez le ♂, d'une centaine chez la ♀ , elles se situent dans la partie postéro-ventrale de l' abdomen. Leur corps allongé montre la structure bipartite classique. Son épithélium se compose d'adénocytes proximaux à grains basophiles et d'adénocytes distaux acidophiles ; les sécrétions respectives ne se mélangent pas dans la lumière (Fig.5). Les canaux excréteurs sont trés grêles, réunis en faisceaux et se terminent dans les filières antérieures avec ceux des ampullacées majeures

2.3 - Glandes aciniformes
   
   

       
Au nombre approximatif d’une quarantaine chez le ♂ et de 120 chez la ♀, elles se répartissent en un groupe médian, dont les canaux se rendent aux filières moyennes, et en deux groupes dorsaux qui aboutissent aux filières postérieures.
        Leur corps ne montre toujours qu’une seule catégorie d’adénocytes mais permet de distinguer 2 types glandulaires : les glandes A, qui sont assez petites (80 à 100 µm), pourvues d’un épithélium bas (10 µm), élaborent une sécrétion zonée et prédominent largement ; les glandes B, qui ont un épithélium plus épais (20 µm), élaborent une sécrétion homogène et sont beaucoup moins nombreuses ( 4 au maximum) mais de plus grande taille (120 µm) (Fig.6, 10).


Piriformes
Aciniformes B
Fig. 5 - Glandes piriformes
Fig. 6 - Glandes aciniformes B
Bd, canal de botryoïde ; Dt, portion distale ; E, épithélium d'aciniforme ; Fl, glande flagelliforme ; I, diverticule intestinal ; Pr, portion proximale ; S, sécrétion
A.Lopez C.H.)


2.4 - Glandes tubuliformes 

        Avec les glandes agrégées, elles ont seules fait l'objet d'un examen au M.E.T.
       Il y en a 3 paires, propres à la ♀. Glandes séricigènes les plus externes, elles ne pénètrent pas dans les tubérosités dorsales (Fig.1) où s’engagent seulement des diverticules intestinaux. Leur corps est cylindrique (diamètre : 100 µm ; calibre : 20 µm), régulier, très sinueux et ne dépasse pas en avant le niveau des poumons (Fig.7,8).
        Sur le plan ultrastructural, les adénocytes de son épithélium renferment un noyau basal ovoïde, un ergastoplasme en anneau bipolaire correspondant à des feuillets concentriques du réticulum granulaire (parasomes), des mitochondries flexueuses et des grains de sécrétion très clairs aux électrons.
        Les canaux excréteurs (diamètre : 100 µm) montrent une paroi épaisse à deux assises épithéliales non pigmentées. L’une des 3 paires se termine dans les filières moyennes avec les ampullacées mineures et des aciniformes. Les deux autres aboutissent aux filières postérieures avec les agrégées, les flagelliformes et certaines aciniformes.

Tubuliformes 1
Tubuliformes 2
Fig. 7 - Glandes tubuliformes
Fig. 8- Glandes tubuliformes. Autre vue et  coloration différente
E, épithélium de glandes tubuliformes ; Gc, coussinet giganto-cellulaire de glande botryoïde ; S, sécrétion A.Lopez C.H.)

2.5 - Glandes flagelliformes 

         Je  ne les ai pas observées chez les ♂ où elles subissent peut être une dégénérescence.
        Chez la ♀, il s'agit de deux organes discrets ne ressemblant plus,
par leur forme et leur volume, aux glandes  ampullacées avec lesquelles on les a longtemps confondus chez d'autres Araneidae comme le souligne Kovoor (1972,1987).

2.5.1 - Corps

        Il est très postérieur, presque transversal, petit, cylindrique (diamètre : 60 µm) et dépourvu du classique tube sinueux distal. Il entre en rapport étroit avec les ,glandes aciniformes, piriformes ainsi que les canaux excréteurs des agrégées et tubuliformes. Il montre un épithélium bas (hauteur : 25 µm), avec un seul type d’adénocytes à cytoplasme clair réticulé et à noyau basal  (Fig. 9).      

2.5.2 - Canal excréteur

        Le canal excréteur des flagelliformes 
croise “ en écharpe ” ceux des tubuliformes postérieures et s’insinue ensuite entre ces mêmes conduits et les canaux des deux glandes agrégées homolatérales qu’il accompagne dans la filière postérieure correspondante jusqu’à leur terminaison.

 
Flagelliforme 1  
  Fig. 9 -  Glande flagelliforme en coupe histologique longitudinale
A, glande aciniforme ; B, canal de botryoïde ; D,  canal excréteur de la glande flagelliforme ; E, son épithélium ; T, canaux excréteurs de tubuliformes A.Lopez C.H.)

                                                                                                                    

 Il présente un diamètre irrégulier (15 à 20 µm) ; sa lumière est arrondie, très exiguë, ne dépasse pas 3 µm et est donc beaucoup  plus étroite que chez les autres Araneidae (calibre : 8 à 10 µm) (Fig.9;Fig.10 : flèche rouge) ; sa paroi montre une intima cuticulaire, un épithélium interne vacuolisé très bas, les vestiges d’un épithélium externe et une enveloppe conjonctive.

 

Canaux, aciniformes
Fig.10 - Canaux excréteurs de 3 catégories de glandes
A, aciniformes ; Ei, épithélium interne des canaux botrytoïdes; Ex, leur épithélium externe ; In, leur intima cuticulaire ; T, canaux des tubuliformes. Flèches bleues : lumières de ces canaux. Flèche rouge : canal de la glande flagelliforme  A.Lopez C.H.)


2.6 - Glandes agrégées
ou botryoides

  Les 4 glandes agrégées représentent la composante la plus originale de l’ appareil séricigène.

2.6.1 - Canal excréteur
    
Le
canal excréteur de chacune d’elles est très large (jusqu’à 150 µm), bosselé, noduleux, d’abord oblique vers le plan sagittal dans son 1/3 proximal, puis dirigé en arrière et presque rectiligne dans ses 2/3 distaux . Il aboutit enfin à une filière postérieure avec ceux de la glande flagelliforme homolatérale ainsi que d’une partie des aciniformes et des tubuliformes. Sa lumière (diamètre : 20 µm) est entourée par une paroi complexe montrant une intima cuticulaire, un épithélium interne clair visible sur toute la longueur du conduit, un épithélium externe sombre n’existant que dans ses 2/3 distaux et une enveloppe conjonctive ou propria. L’épithélium externe s’épaissit en nodosités grenues, acidophiles et parfois si saillantes qu’elles paraissent isolées du reste de la paroi dans les coupes histologiques  (Fig.10 à 12). J

      

Canaux botryoides 1  
Canaux botryoides 2
Fig. 11 - Filière postérieure et canaux excréteurs en coupe oblique
Fig. 12 - Filière postérieure, autre vue.
Ei, épithélium interne ; Ex, épithélium externe ; In, intima cuticulaire ;  Sa, glande aciniforme dorsale isolée ; T, glande tubuliforme (canal). Flèches rouges : lumières des canaux botryoïdes A.Lopez C.H.)


   
2.6.2 - Corps

        Le corps de chaque glande agrégée ne présente pas l’aspect lobé, arborescent ou sacciforme qui caractérise les autres Araneidae telles que Mastophoraepar exemple (Fig.13) et certains Theridiidae (Lopez,1983a).

       
Agrégée Mastophora  
Fig.13 - Mastophora cornigera, femelle : glande agrégée lobée
E, épithélium uniforme des lobes de la glande; I, diverticule intestinal ; L, lumière
A.Lopez C.H.)

            Il est allongé, flexueux, replié sur lui-même dans  son 1/3 distal et remarquablement bosselé dans ses 2/3 proximaux  par de nombreuses saillies globuleuses déjà bien repérables dans un appareil séricigène isolé et disséqué (Fig.14).


Ensemble  Kaira  
Fig. 14 - Kaira alba femelle : préparation d'appareil séricigène isolé et disséqué
B, glandes agrégées botryoides avec leurs segments  distal (D) et proximal bosselé (P).
 F, flagelliformes ; T, tubuliformes. Les autres types ne sont pas désignés.


         Ces saillies lui conférent un aspect en “ grappe de raisin ” (Fig.15 à 18) d’où le nom de “ 
glandes botryoïdes ” (du grec botrus = “ grappe ”) que j’ai attribué à ces agrégées modifiées.

Macro.botryoide 1
Macro.botryoide 2
Fig. 15 - Glande botryoïde  isolée, aves ses deux segments Fig.16  - Détail de la précédente.
C, canal ; E, épithélium à petits adénocytes visible en ce point ; D,  segment distal (portion) ; P, segment proximal.
 Flèches rouges : bosselures des coussinets


Macro.botryoide 3 Macro.botryoide 4
Fig. 17- Portions de segments proximaux et canaux
Fig. 18 - Détail de la précédente
C, canal excréteur ; S, autres glandes. Flèches rouges : bosselures des coussinets. Flèches jaunes : propria décollée.
                                                                                 

          La paroi du corps est constituée par une propria, en continuité avec celle du canal,  plus ou moins décollée dans les préparations (Fig.18),  et par un épithélium sécréteur à 3 catégories cellulaires.  
                                           

  2.6.2.a - Segment distal

          Dans cette portion, non bosselée, de chaque glande, il n' existe qu’une seule catégorie de cellules, non étudiée au MET. Elles  sont basses (20 µm), larges, pourvues de noyaux denses assez irréguliers et d’un cytoplasme basophile, avec des vacuoles apicales, à contenu fibrillaire APS +.

  2.6.2.b - Segment proximal

          L’épithélium de cette portion bosselée montre deux autres catégories cellulaires : de petits adénocytes se disposant en “ palissade ” et des cellules géantes réunies en “coussinets” qualifiés de ce fait "giganto-cellulaires", correspondant aux bosselures externes (Fig.20 à 23). Ils sont déjà perceptibles dans un broyat de la glande (Fig.19).


Botryoide crush
Fig. 19 - Broyat  étalé et coloré d'une trés petite portion de glande botryoïde
Gc, partie de coussinet gigantocellulaire.  Flèches : petits adénocytes éparpillés.

Botryoide 1
Botryoide 2
Fig. 20 - Coupe histologique de glande botryoïde (vue trés partielle).
Fig. 21 - Autre vue trés partielle (photo noir et blanc).
E, épithélium à petits adénocytes ; Gc, coussinet à cellules géantes (giganto-cellulaire) ; S, glande à soie ampullacée . Flèches : lumière A.Lopez C.H.)
                      

Botryoïde 3
Fig.22 - Autre vue,  coloration différente (trichrome de Masson)
E, épithélium à petits adénocytes ; Gc, coussinet à cellules géantes. Flèches : lumière
A.Lopez C.H.)
                                               

Les petits adénocytes forment un épithélium d’aspect banal, clair, régulier et "palissadique" (Fig.20 à 22: E); ils sont moins larges, plus allongés (30 à 50 µm) que les cellules distales, renferment un noyau ovoïde dans leur 1/3 basal et ne montrent pas de sécrétion évidente en microscopie photonique.

Les coussinets à cellules géantes s’intercalent directement dans l’épithélium précédent avec lequel il n’existe aucune transition (Fig.20 à 22). La largeur de chaque coussinet peut atteindre 400µm chez la femelle adulte alors qu’il n’en excède pas 150 chez le mâle subadulte. Les cellules constitutives adoptent une curieuse disposition en “ éventail ” bien visible lorsque les coupes intéressent la lumière de la glande agrégée (Fig.20,22,23).  Elles sont pyramidales, très allongées, d’une taille exceptionnelle (hauteur : jusqu’à 200 µm au centre du coussinet) qui leur vaut bien le qualificatif de “ géantes ”. Leurs pôles basaux se juxtaposent en une surface fortement convexe que revêt la propria, tandis que les pôles apicaux bordent la lumière où leur ensemble se déprime en cupule légère (Fig.23).


Coussinet Kaira 1  
Fig. 23 - Coussinet giganto-cellulaire
 E, épithélium à petits adénocytes ; Gc, cellules géantes ; N, leurs noyaux.
Flèche : lumière  A.Lopez C.H.)


          Le noyau se situe dans le 1/3 basal (Fig.20 à 23) ; il est énorme ( 30 à 60 µm), irrégulier et très chromatique (Fig. 23 :N), m'ayant même rappelé ceux de cellules néoplasiques en pathologie humaine !. Le cytoplasme montre une activité sécrétoire : des inclusions oblongues très acidophiles et APS + apparaissent dans la région péri-nuclaire et sont ensuite remplacées par des grains moins colorables, plus irréguliers, occupant surtout les 2/3 apicaux du cytoplasme (Fig.22)         
          Il est à noter que les cellules géantes d’un coussinet offrent toutes le même aspect microscopique et sont donc au même stade sécrétoire. En revanche, cet aspect varie d’un coussinet à l’autre, ce qui semble traduire un asynchronisme fonctionnel Fig.22).

          Les glandes botryoïdes apparaissent précocément : elles sont en effet présentes chez les Kaira immatures, bien développées à tous leurs stades et renferment déjà des groupes de cellules géantes plus ramassés toutefois que chez la femelle adulte, de forme globuleuse et n'ayant pas encore la forme en "coussin". L’épithélium dans lequel ils s’insèrent est également plus bas (Fig.24 à 27). Ses noyaux sont déjà gros et trés colorables (Fig.27)et les cytoplasmes granuleux (Fig. 24 à 26) ou vacuolisés (Fig.27).

                   
Botrioide.im.1
Botrioide im.2
Fig.24 - Kaira alba immature : glande botryoïde. Fig.25 - Même glande botryoïde, détail
E, épithélium à petits adénocytes ; Gc, futur coussinet giganto-cellulaire ; I, diverticules intestinaux ; N, noyau de cellule géante ;
U, guaninocytes. Flèches : lumière
de la glande
A.Lopez C.H.)
 
Botryoide im. 3 Botrioide im. 4
Fig. 26 - Kaira alba immature : autre glande botryoïde. Fig.27 - Kaira  immature : coussinets, détail.
Cy, cytoplasme de cellule géante ; E, épithélium à petits adénocytes ; Gc, coussinet giganto-cellulaire ; I, diverticules intestinaux ; N, noyau de cellule géante. Flèches : lumière de la glande A.Lopez C.H.)
                                                     
                       

          Alors qu’elles existent encore chez le mâle subadulte, les glandes botryoïdes et flagelliformes ne sont plus visibles dans l’abdomen de l’adulte car elles subissent vraisemblablement une histolyse dégénérative complète, cellules géantes comprises, lors de la dernière mue.

3 - Ultrastructure

             L’étude au M.E.T. n’a porté que sur la partie proximale bosselée de la glande botryoïde.

3.1 - Enveloppe conjonctive (propria)

       Il s'agit d'une lame basale fibrillaire très mince et quelques couches de cellules conjonctives très aplaties, pauvres en organites (mitochondries, microtubules).

3.1.1. - Petits adénocytes

            Leur pôle apical est hérissé de microvillosités courtes et irrégulières (Fig. 28).
            Le noyau est pourvu d'un petit nucléole excentrique, d’une chromatine marginale peu dense et de pores peu  nombreux  dans son enveloppe (Fig.29)
         Le cytoplasme contient une grande quantité de mitochondries, un réticulum endoplasmique granulaire peu développé, des dictyosomes, des vésicules claires provenant du pôle apical par endocytose (Fig.28,29) ainsi que des grains de sécrétion (Fig.29). Ces derniers sont osmiophiles, nombreux, subsphériques, d’aspect  homogène, plus ou moins dense aux électrons, ou hétérogène, d'aspect vermiculé, rappelant alors un peu celui qui est décrit dans la partie proximale des glandes piriformes chez Araneus diadematus  (Kovoor & Zylberberg,1980) et beaucoup d'autres Araignées. Ils s’accumulent au pôle apical pour y être extrudés dans la lumière. 
             Les cellules sont réunies entre elles par des jonctions sus-apicales assurant leur cohésion en épithélium.  


Petits adénocytes, cyto.  
Petits adénocytes, noyaux  
Fig.28 - Deux petits adénocytes : cytoplasmes ( coupe longitudinale )
Fig.29 - Quatre petits adénocytes : noyaux (coupe transversale)
Ch, chromatine ; J, jonction ; L, lumière ; M, mitochondries ; Mv, microvilli ; N, noyau ; Nu, nucléole ; R, réticulum ; S, grains de sécrétion ; V,vésicules
 
(©  A.Lopez M.E.T.) 


3.1.2. -
Cellules géantes

         Le pôle apical est également garni de microvilli, courtes et accolées. Le pôle basal montre  peu d’invaginations de son plasmalemme
        
Le noyau est énorme, irrégulier et vraisemblablement polyploïde ; il renferme une chromatine dense et montre une enveloppe (nucléolemme) pourvue de pores nucléaires trés nombreux (Fig.30,33).         

                                                                                

Noyau, REG  
Fig. 30 -Noyau  et organites .
L, grain lipidique ; N, noyau avec son enveloppe (EN) ; REG, réticulum granulaire. Flèches : pores nucléaires   A.Lopez M.E.T.)

                                                                                

           Le
réticulum endoplasmique est remarquable, très abondant, concentré dans les 2/3 basaux du cytoplasme et en partie granulaire Ses citernes tendent à converger vers des “ carrefours ” lui donnant un aspect “ étoilé ” très inhabituel, d’où le nom de “ réticulum stellaire ” que je lui ai attribué (Fig.31,32,34). Ces “ carrefours ” renferment un matériel homogène et peu contrasté.


Réticulum stellaire 1 Réticulum stellaire 2
Fig. 31 - Réticulum stellaire, vue d'ensemble

Fig.32 - Réticulum stellaire, détail.

L : grains lipidique ;  M, mitochondries ; R.E.S, réticulum endoplasmique stellaire A.Lopez M.E.T.)

                                                                                                                  

       Une sécrétion paraît s’y élaborer sous forme de tubules fibrillaires tassés en “ écheveaux ” osmiophiles, inclus dans les cavités du réticulum (Fig.34), pouvant correspondre aux inclusions acidophiles des coupes histologiques et rappelant un peu les "fibres tubulaires" de la glande chélicérienne des Scytodes (Kovoor et Zylbergerg, 1972). Par condensation, elles donnent naissance à des grains sphériques homogènes (Fig.33,34). Ces grains se libèrent de leur matrice, migrent vers l'apex cellulaire en devenant anguleux et doivent y être vraisemblablement extrudés dans la lumière. Ils peuvent correspondre aux grains peu colorables de la microscopie optique.microscopie optique.                                                              

     Le cytoplasme renferme aussi des grains lipidiques peu denses (Fig.31,32,34), des mitochondries allongées s’accolant parfois aux précédents (Fig.34), du réticulum endoplasmique granulaire, des ribosomes libres, des microtubules parallèles au grand axe cellulaire ainsi que des dictyosomes épars bourgeonnant de petites vésicules. Ces dernières donnent naissance à des lysosomes complexes pouvant atteindre une grande taille.

                                         

Noyau, sécrétions Deux sécrétions
Fig. 33 - Noyau géant et grains de sécrétion.   Fig.34 - Sécrétions fibrillaire et homogène
En, enveloppe nucléaire avec ses nombreux pores ; L, grain lipidique ; M, mitochondrie ; N, noyau ; R, réticulum endoplasmique stellaire ; S, grains de sécrétion fibrillaire (Sf) et homogène (Sh)  A.Lopez M.E.T.)


4 - Commentaires


4.    4.1-
Sur le plan anatomique, l'appareil séricigène de Kaira alba est catactéristique d'une Araneoidea.
Il comporte en effet des glandes agrégées et flagelliformes réunies en unités fonctionnelles (triades), ainsi que 3 paires de glandes tubuliformes, comme chez les Araneidae, les Linyphiidae et les Theridiidae (Kovoor,1972,1977 a, b ; Lopez,1980; ; Lopez,1982).
      L' appareil séricigène de Kaira alba est également typique d'une Araneidae
(Kovoor,1972,1977a) par sa composition et la structure générale des catégories glandulaires (Lopez,1980). Les ampullacées majeures et mineures ont en effet un réservoir corporéal fuselé, montrant deux catégories d'adénocytes, et un trés long canal qui inverse plusieurs fois son trajet en se coudant. Les aciniformes sont globuleuses, ne comportent qu'une seule catégorie cellulaire mais appartiennent à deux types, A et B, comme dans la plupart des genres d 'Araneidae. De même, les piriformes ont un corps régulièrement bipartite, tel qu'il se présente chez les autres membres de la même famille,, les Cyrtophora exceptées (Lopez,1982).
       Toutefois,
les 4 glandes agrégées ont  subi une transformation extraordinaire affectant la partie proximale de leur corps :  les coussinets à cellules géantes sont sans équivalent dans tout l’ordre des Aranéides (Araignées), Araneidae compris, par leur structure et leur ultrastructure. Les modifications de l’appareil séricigène auquel ils participent, font notamment défaut chez Celaenia et Mastophora qui capturent aussi des Lépidoptères mâles mais sur un mode différent. En revanche, ces Mastophorinae sont équipés d’un “tissu folliculaire endocrinoïde" abdominal, indépendant des glandes à soie (Lopez,1985a; Lopez,1985b; Lopez,1998a ; Lopez,1998b).  En revanche,  la partie distale  du corps des mêmes glandes agrégées conserve un épithélium qui est propre, dans la famille, à cette catégorie glandulaire (Kovoor, 1972).

        Par ailleurs, les 2 glandes flagelliformes montrent  une réduction spectaculaire, réduction qui doit être  liée étroitement à la transformation des agrégées, ces deux catégories glandulaires constituant destriades” indissociables. Elle place Kaira dans une position intermédiaire entre la majeure partie des Araneidae, où les flagelliformes ont un développement normal, et les genres Cyrtophora et Mecynogea, où elles ont disparu en totalité (Lopez,1982 ; Lopez,1988) avec les agrégées.

4.   4.2-
Sur le plan phylogénique et bien qu’appartenant à une même famille (Araneidae), le genre Kaira est considéré comme s’inscrivant dans une lignée évolutive
distincte de celle desMastophorines (anatomie externe, usage de la soie, mode d’attraction des proies), ce que confirme définitivement la transformation spectaculaire des agrégées en glandes botryoïdes.

       En revanche, la conception rapprochant étroitement Kaira des Metepeira sur la base d’une tache ventro-abdominale blanchâtre, de genitalia et d’un crochet coxal (P I) qui leur seraient communs (Levi, 1977 ; Levi &  Coddington, 1983) ne trouve aucun fondement en anatomie interne : les appareils séricigènes sont trop dissemblables; contrairement à Kaira, les Metepeira ne montrent  pas de dimorphisme sexuel gnathocoxal mais possèdent en revanche des glandes segmentaires remarquablement développées (Lopez,1983b) (Note 2).

4.44.3- Sur le plan fonctionnel, les flagelliformes et agrégées modifiées (glandes botryoïdes) n’élaborent plus la spirale visqueuse caractéristique des orbes conventionnelles (Araignées “orbitèles”), ici disparues, mais sans aucun doute le “zigzag” attirant les papillons mâles, le fil central de ce dernier étant formé par de la soie des flagelliformes, et son mince enduit blanchâtre, par la sécrétion des botryoïdes.

En ce qui concerne les 4 autres catégories de glandes séricigènes (Lopez,1985a ; Lopez,1986), elles fournissent la soie du “ trapèze ”, des fils de rappel (ampullacées) et de leurs interconnexions ou fixations sur le support (piriformes) ; elles permettent à Kaira d’emmailloter ses proies comme les autres Araneidae (aciniformes) et fournissent enfin le tissu des cocons ovigères (tubuliformes).

Etant donné la complexité structurale des glandes botryoïdes et la varialilité d’aspect des coussinets gigantocellulaires, l’enduit blanchâtre des “zigzags” est vraisemblablement formé par plusieurs composants chimiques. De plus, les adénocytes géants montrent, par leur ultrastructure, quelques points communs avec les cellules productrices de phéromones chez les Insectes (Noirot & Kennedey, 1974 ; Percy, 1974 ; Nielsen, 1979 ; Weseloh,1985), tout en gardant des caractères de glande séricigène atypique (sécrétion d’un matériel rappelant les “fibres tubulaires” observées dans la glande mixte d’Araignées Scytodes). Le mélange des composants de l’enduit formerait un sémiochimique (allomone) s’apparentant étroitement aux  phéromones d’Hétérocères femelles et attirant leurs mâles par "duperie" ou mimétisme chimique. D
es études en chromatographie gazeuse (Stowe
) semblent bien le confirmer.
4.4 - Sur un plan zoologique plus général, les glandes aggrégées botryoïdes de Kaira alba représentent l’une des 8 découvertes arachnologiques les plus marquantes présentées dans  ce sous-site, avec la glande acronale (ex clypéale) et le prétendu "appareil stridulatoire" des Argyrodes, le dimorphisme sexuel maxillaire, les glandes segmentaires (dont la rétrognathocoxale), la structure fine du tube séminifère contenu dans le palpe,  les spermatophores des Telemidae et le tissu endocrinoïde abdominal des Mastophorinae.

      Il est toutefois regrettable que malgré leur intérêt considérable sur les plans anatomique, fonctionnel, probablement phylogénique et surtout celui de l'Evolution (un domaine à méditer et exploiter ici) elles aient été "ignorées", bien que publiées, des autres arachnologistes (zoologistes), Nord-américains en particulier (Note 2).


Note 1 :  Laboratoire souterrain du CNRS, Moulis 09200 : fixation des parties étudiées au glutaraldéhyde à 2,5% dans un tampon  au cacodylate, post-fixation au tétroxyde d’osmium à 0,2% dans le même tampon ;  inclusion dans le Spurr ; coupes fines au microtome Reichert OM U2 contrastées par l’acétate d’uranyle et le citrate de plomb ;  examen de ces coupes  au microscope Sopelem .sTravail effectué  avec Lysiane Juberthie-Jupeau, directeur  de recherches au CNRS,  et ses collaboratrices.us 50 KV.

Note 2 :Les Arachnologistes US avaient presque tous négligé l’anatomie interne des Araignées pour leurs études systématiques, biologiques et phylogéniques lorsque j’ai réalisé mes travaux. Leurs résultats  semblent avoir “choqué” certains d’entre eux, au point d’interrompre brutalement une  collaboration qui  s’annonçait fructueuse  avec M.K.Stowe. Bien qu'associé aux publications, ce dernier a volontairement  occulté ma découverte de la glande botryoïde (Lopez,1985a) dans son travail de 1986,  privant ainsi son article (et ceux qui ont suivi) de la seule explication logique du comportement de Kaira. 8 ans plus tard,  son maître H.W. Levi (1993) "ignorait" toujours l'anatomie interne du même genre bien qu'elle eut été capitale pour sa mise au point. 

 
Couleurs conventionnelles
 :
en  bleu-vert, tous les termes anatomiques (macroscopie,histologie,microscopie électronique)  ;  en marron clair, termes d’éthologie et de physiologie ; en mauve, noms d’organes décrits dans une autre partie du même sous-site et liens privilégiés (travaux personnels) avec la bibliographie;  en violet, noms génériques et spécifiques ; en vert, noms de familles ; en bleu foncé,  groupements systématiques d’un rang plus élevé ; en jaune, parties les plus importantes et résumés ; en orange, notes infra-paginales.


Bibliographie

Levi,H.W.,1977- Bull.Mus.Comp.Zoology, Harvard Univ., Cambridge, USA, 148 (5), p.185-238.
Levi,H.W.1993- The Journ.of Arachnol.,21, p.209-225.
Levi, H.W. & J.Coddington,1983.- Verh.naturwiss.Ver.Hamburg, (NF)26, p.151-154.
Kovoor, J.,1972 - Ann.Sci.nat.Zool.Biol.anim., 12e ser., 14 (1), p.1-40.
Kovoor,1977a - Ann.biol.16 (3-4), p.97-171.
Kovoor,J.,1987 - Comparative structure and histochemistry of silk-producing organs  in Arachnids in Ecophysiology of Spiders.W.Nentwig, edit., Springer-Verlag, p.160-186.
Kovoor,J.  et L.Zylbergerg, 1972 -Ann.Sci.nat., Zool., 12e ser.,14 (4), p.333-388.
Kovoor,J. & L.Zylberberg,1980. -Tissue and Cell,12 (3), p.547-556.
Lopez,A.,1977b. Contribution à l’étude des caractères sexuels somatiques chez les mâles d’Aranéides. Thèse doct.Etat es. Sciences, Univ.Sci.Tech., Montpellier, Avril 1977, 117 pp.  
Lopez,A.,1980 (avec J.Kovoor) - C.R.Ve Coll.Arachnol.,Sept 1979, Barcelone, p.119-127
Lopez,A.,1982 (avec J.Kovoor) - Rev.Arachnol.,4, p.1-21.  
Lopez,A.,1983a (avec J.Kovoor) - Rev.Arachnol.,5 (1), p.29-43.
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Lopez,A.1985b (avec  M.K. Stowe et J.C.Bonaric).- Publ.scient.accel.Univ.R.Descartes,Clichy, n°8, Mars 1985,p. 1-9. Lopez,A.1985b        
Lopez,A.,1986 (avec L.Juberthie-Jupeau et M.K.Stowe) .- Mém.Soc.roy.belge. entom., 33, p.119-128.Lopez,A.,1986          
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Lopez,A.,2001.- Alexanor, 21 (4), 1999 (2001), p.195-201.                  
Noirot, Ch. & A.Quennedey, 1974.- Ann.Rev.Entomol.,19, p.61-80.      
Percy,J.E. & J.Weatherston,1974 – Gland structure and pheromone production in Insects in  Birch, M.C., edit. Pheromones, North-Holland Pub.Comp., p.11-34.
Stowe,M.K.,1986.-Prey  Specialization in the Araneidae in W.A.Shear :  Spiders, Webs, Behavior and Evolution. Stanford Univ.Press, p.101-131.


                                           

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