Retouché en Novembre 2012




ANATOMIE  DES  ARAIGNEES  :
 VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES


"Fossiles vivants" de la Faune souterraine française
Une Araignée peu ordinaire dans le massif du Canigou (Pyrénées orientales)
Telema  tenella  :  Généralités





Couleurs conventionnelle
M.E.B. : (photographie en) microscopie électronique à balayage
M.E.T. : (photographie en) microscopie électronique à transmission
C.H. : coupe histologique (microscopie photonique)



 Telema tenella doit être  présentée en détails car elle a été découverte en France  (Pyrénées orientales), occupe une place de premier rang dans la Faune européenne et a donné lieu à la création dess Telemidae (Petrunkevitch,1923), famille essentiellement tropicale, dont elle est le « chef de file » mondial.
         Il s'agit d'une minuscule Araignée troglobie décrite et baptisée par Eugène Simon (1882).
          Au point de vue anatomique, elle se singularise par l’absence totale d’yeux (anophtalmie), caractère relativement fréquent chez les Aranéides souterrains, et surtout, par celle des poumons ou phyllotrachées.
         Au point de vue biogéographique, son habitat paraît aujourd’hui fort restreint : quelques grottes et mines situées dans le massif du Canigou (Pyrénées orientales en particulier prés de La Preste, peut être aussi de Ria)(Simon, 1882, 1914 ; Fage, 1913 ; Lopez,1977b ; Lopez,1983a) et en Catalogne espagnole, près de Gérone.... Je l’ai découverte personnellement dans la mine de La Preste (66) et dans la grotte de Can-Pey (66) (Lopez,1983a). Il est à noter que dans les stations françaises, elle cohabite avec un autre Arthropode souterrain, l' Insecte Rhaphidophoride Dolichopoda linderi  (Orthoptère) que nous sommes parvenus à transplanter dans une grotte héraultaise.
        Au point de vue systématique, Telema tenella semble bien être l’unique représentant indiscutable de son genre (deux autres espèces plus douteuses, T.mayana et T.nippponica lui seraient rattachées !) et fait partie de la famille des Telemidae. Tous les autres sont exotiques et se répartissent en plusieurs  genres, notamment Apneumonella (Kenya, Afrique occidentale, Sumatra), Cangoderces (Afrique australe), Usofila (USA, Nouvelle Calédonie,Japon), Jocquella (Nouvelle Guinée) et Seychellia (Iles Seychelles). Les 3 premiers genres ont été trouvés dans des grottes alors que les 2 autres sont connus seulement de la litière des forêts tropicales.
            Tous les Telemidae sont des Araignées très petites (longueur =1,5 à 2,5 mm), aveugles ou oculées, et apneumones. Leurs mâles possèdent un bulbe copulateur simple, arrondi, avec un style trés court, en apophyse unguiforme (Fig.1) et les femelles, un réceptacle séminal impair, médian, remarquablement volumineux (Fig.2, en attente).

                                                                                                                                                                                                                

Palpe Telema Bulbe Telema
Fig.1- Telema tenella : palpe, vue complète
Fig.2- Telema tenella : bulbe, vue partielle
A, apophyse unguiforme ; B, bulbe ; Ch, chélicères ; F, fémur ; P, patella ; Ti, tibia ; Tr, tarse. Flèche : orifice en fente  A.Lopez M.E.B.)


    Au point de vue phylogénique, les Telemidae formeraient un groupe très anciennement détaché des Leptonetidae qui ont plusieurs caractères anatomiques assez voisins et les ont même autrefois englobés (Fage,1913). Il semblerait qu'aujourd'hui ce groupe soit surtout proche des Dysderoidea, plus particulièrement des Dysderidae et peut être aussi des Oonopidae. l'Déjà émise par Brignoli (1978), cette hypothèse peut être fondée sur les caractères généraux de l'appareil séricigène (Lopez,1983c) et la structure des glandes coxales (Lopez,1983d).
             Au point de vue biogéographique et au même titre que les Orthoptères Gryllacrides Raphidophorines du genre Dolichopoda, Telema tenella est considérée comme une forme  relicte de Faune chaude, une descendante de lignée cénozoïque ayant peuplé les forêts du Tertiaire dans une ambiance tropicale (comme aujourd’hui les genres Apneumonella, Jocquella, Seychellia) réfugiée depuis dans le Milieu souterrain en y subissant une « réclusion » et une adaptation progressives. Témoin d’une ambiance disparue, actuellement éteinte en Europe, Telema tenella se présente ainsi comme un  authentique  « fossile vivant » aux sens zoologique et écologique du terme. La chaîne du Canigou est d’ailleurs considérée comme un « massif refuge ».
               Au point de vue éthologique, Telema tenella installe sa toile dans des « niches » très variées du milieu hypogée : anfractuosités des piliers, bornes et coulées stalaglitiques, interstices de murets et même dans les trous de barre à mine ! Cette toile est une nappe ténue, très lègère, d’aspect non visqueux, à petites mailles irrégulières, haubanée par qelques fils tenseurs, subhorizontale, d’étendue variable, pouvant dépasser 15 cm de long, et à concavité inférieure plus ou moins marquée, où l’Araignée se tient ventre en l’air (Fig.3 ).
                 La femelle édifie des cocons ovigères qui, d'après mes propres observations sur le terrain  et celles de Christian Juberthie (1985) dans ses élevages, ont une forme discoïdale en lentille plan convexe (Fig.4). Ils sont trés petits, mesurent de 1,5 à 1,8 mm de diamètre, sont  fixés sur les concrétions adjacentes ou dans un lacis de fils périphériques tendant la toile et y adoptent une disposition aléatoire, de verticale à horizontale. La coexistence habituelle de plusieurs d'entr'eux serait en rapport avec  l'espacement des pontes dans le temps et la lenteur du développement embryonnaire. Chaque cocon ne contient que trés rarement un seul oeuf, particularité admise comme constante à la suite de Fage (1913 : pl.69, fig.21), en fait beaucoup plus souvent  deux, et surtout trois ou quatre (Juberthie,1985). Ces oeufs ont un diamètre trés réduit, d'environ 0,45 mm. Une même femelle  construit chaque année un nombre moyen de quatre cocons, un seul à chaque ponte.
                 En ce qui concerne le cycle vital, Juberthie  a  pu constater, toujours dans ses élevages au Laboratoire souterrain de Moulis (1985), que la durée du développement embryonnaire, depuis la ponte jusqu'à la mue suivant l'éclosion, est de l'ordre de 9 à 11 mois, donc exceptionnellement lente et, sans aucun doute, la plus longue connue à ce jour chez les Invertébrés souterrains troglobies. Le développement post-embryonnaire, depuis la sortie du cocon jusqu'à la mue imaginale, est de l'ordre de 3 ans. Quant à la durée de vie adulte, du moins chez la femelle, elle peut être estimée à une douzaine d'années. Il s'ensuit que Telema tenella a une espérance totale de vie d'environ 16 ans, longévité extraordinaire pour un si petit animal !            
                                                  
                                                                     

Grande toile Cocon dans toile
Fig.3 - Telema (flèche)  sur le revers d'une grande toile en nappe. Mine de la Preste (photo A.Lopez) Fig.4 - Cocon discoïdal de Telema suspendu dans une autre toile. Même cavité (photo A.Lopez)


      Au point de vue morphologique, Telema tenella ne dépasse pas une longueur de 1,5 mm (Fig.3,5 à 9).
Son prosoma, fauve-rougeâtre clair, est dépourvu de strie thoracique médiane contrairement à celui des Leptonetes. ; l’anophtalmie y rend imprécises les limites du bandeau ou clypeus. Il porte des chélicères divergentes et de longues pattes grêles, garnies de poils sensoriels et de prétendues « glandes d’Emerit » qui ne sont pas caractéristiques car présentes aussi chez d’autres Araignées.

                     

Telema femelle éclaircie Telema mâle éclairci
  Fig.5 -Telema femelle, exemplaire éclairci.
Grotte Ste Marie, La Preste (66)
Fig.6 -Telema mâle, exemplaire éclairci.
Grotte Ste Marie, La Preste (66)
A, abdomen ; P, prosoma ; Pp, pédipalpes (photos A.Lopez)
                                                                 
Mâle sur toile Femelle sur toile
Fig.7 - Telema  mâle sa toile avec des gouttelettes d'eau. Vue latérale. Grotte Can Brixot, La Preste (66) 
Fig.8 -Telema femelle  sur sa toile.
Vue postéro-latérale
(photos F.Marcou)
   
Autre femelle
Fig.9 -Autre Telema femelle  sur sa toile. Vue latérale gauche.
Mine de La Preste 
(photo A.Lopez)



Mes premières coupes histologiques de Telema tenella (Lopez,1977b), y confirment l’absence complète d’yeux, avec une régression cerébrale corrélative des centres visuels. Elle montrent aussi deux glandes à venin banales, des glandes « salivaires » ou gnathocoxales sans dimorphisme sexuel, de gros néphrocytes, du tissu réticulé, un réseau trachéolaire dense et surtout, une paire de glandes coxales, s’ouvrant aux hanches des P I. Leur grand labyrinthe s’étend le long du cerveau jusqu’à la partie postérieure du prosoma (Fig.10)

Ce labyrinthe a une "striation" typique dont nous avons effectué une étude ultérieure au M.E.T. (Lopez,1983d). Elle est liée à des replis membranaires  qui découpent profondément le hyaloplasme basal, trés riche en mitochondries, et sont solidarisés par de  belles jonctions septées ("desmosomes cloisonnés") (Fig.11)

    

Labyrinthe histo
Labyrinthe  M.E.T.
Fig.10- Labyrinthe d'une glande coxale (©  A.Lopez C.H.) Fig.11- Labyrinthe coxal, détail (©  A.Lopez M.E.T.) 
Js, jonction septée ; L, labyrinthe ; M,  mitochondrie ; Ms, muscles striés ; T, trachéole. Flèches : "striation" dans l'épithélium labyrinthique.


L’abdomen est court, globuleux, avec une région épigastrique convexe, deux paires de stigmates trachéens ventraux, un colulus, six filières terminales et présente surtout une étrange coloration d’un bleu-vert « bouteille » (Fig.7,8) soulignée par divers auteurs (Simon, 1882 ; Fage, 1913 ; Lopez,1977b ; Lopez,1983a),  retrouvée d’ailleurs chez Usofia pecki (Nouvelle Calédonie : Brignoli, 1980), mais avec une nuance « émeraude ». Dans mes premières coupes histologiques de Telema tenella (Lopez,1977b), j’ai constaté que cette coloration particulière dépend de l’intestin moyen, plus précisément de ses diverticules chylentériques à large lumière polycyclique (Fig.12).

                        

Intestin Telema 1
Intestin Telema 2
Fig.12 - Intestin moyen de Telema tenella avec ses cellules absorbantes et à ferments contenant des sphérites (S) (©  A.Lopez C.H.)


En effet, leurs cellules à ferment et absorbantes renferment une foule d’ « inclusions » arrondies, de taille assez variable, colorées naturellement en bleu-vert (Fig.12), paraissant « encapsulées » et opaques ou de structure réticulée , retrouvées dans la poche cloacale et seules responsables, par leur pullulation, de la teinte générale de l’abdomen.. Je les avais interprétés d’abord –et à tort- comme des « microorganismes …peut être des symbiontes particuliers, contenant un pigment à métal chromogène, nécessaires pour la survie précaire de Telema tenella » (Lopez,1977b).  En fait, l’étude au M.E.T. montra plus tard (Lopez,1980d) qu’il s’agit de sphérites ou sphérocristaux, concrétions inertes, polymorphes, rondes ou ovoïdes, zonées concentriquement, associant un « nucleus » opaque central et une série de strates périphériques alternativement claires et sombres (Fig.13) 


Sphérites M.E.T.
Fig.13 - Divers aspects de Sphérites ou sphérocristaux en coupes fines (©  A.Lopez M.E.T.) 


          Ces sphérites naissent dans des vésicules du réticulum par condensation d’un matériel granuleux abondant : le « nucleus » y apparait en premier et s’entoure ensuite des strates concentriques dont le nombre semble augmenter avec l’âge et le volume de la concrétion. Leur analyse chimique sur coupes par microsonde à rayons X (W.Humbert, Strasbourg)(Fig.14) y a mis en évidence du calcium (le plus abondant : 100 chocs/sec.), de l’aluminium (un élément pourtant rare dans ce type de concrétion : 10 chocs/sec.), du soufre, du phosphore, du potassium, mais pas de cuivre, pourtant présent dans le biotope et qui aurait pu être responsable de la couleur verte des sphérites. Connus aussi chez les Nématodes, les Opilions et surtout, de trés nombreux Insectes, les sphérocristaux jouent un rôle dans les régulations ionique, hydrique et dans l'excrétion par accumulation. Il en est probablement de même pour ceux de  Telema tenella.

Analyse rayons X
Fig.14 -  Analyse sur coupes par microsonde à rayons X : pics de Ca et Al.
(d'après W.Humbert, Strasbourg)

 
           L'appareil séricigène offre lui  aussi   une activité  sécrétoire originale (Lopez,1983c).
          En fait, c'est le tractus génital, femelle et surtout mâle, qui représente la particularité la plus singulière de cette Araignée pyrénéenne, comme je l'ai noté pour la première fois il y a plus de 30 ans(Lopez,1977b ; Lopez,1977c),  à un degré moindre du genre Apneumonella (Afrique) (Lopez,1978) et, probablement aussi, des autres Telemidae.        
 

                 

 
Couleurs conventionnelles
 :
en  bleu-vert, tous les termes anatomiques (macroscopie,histologie,microscopie électronique)  ;  en marron clair, termes d’éthologie et de physiologie ; en mauve, noms d’organes décrits dans une autre partie du même sous-site et liens privilégiés (travaux personnels) avec la bibliographie;  en violet, noms génériques et spécifiques ; en vert, ,noms de familles ; en bleu foncé,  groupements systématiques d’un rang plus élevé ; en jaune, parties les plus importantes et résumés ; en orange, notes infra-paginales.



Bibliographie

Fage, L.,1913 .- Biospeologica, 29. Arch.Zool.exp.gen.,Paris (5), 10, p.479-576.
Juberthie,C.,1985.- Mém.Biospéol., XII, p.77-89                                     
Lopez,A.,1977b (avec H.Salvayre) - Bull.Soc.Et.Sci.nat.Béziers, N.S, IV, Vol.45, 1976,p. 17-26.
Lopez,A.,1977c -
Bull.Soc.zool.France, 102, n° 3, p.261-266.
Lopez,A.,1978 (avec R.Legendre).- Bull.Soc.zool.France, 103, n° 1, p.35-41.
Lopez,A.,1980d (avec C.Juberthie).- C.R.Veme Coll.Arach.,Sept.1979, Barcelona, 1980, p.111-117.
Lopez,A.,1983a - Bull.Soc.Et.Sci.nat.Béziers, N.S., IX, Vol.50, 1982-1983, p.20-28.
Lopez,A.,1983c ((avec J.Kovoor).- Mém.Biospéol, X, p. 419-425.
Lopez,A.,1983d (avec L.Juberthie-Jupeau & J.C.Bonaric).- Mém.Biospéol, X, p.433-437.