Retouché len29/11/2011                                                              


   
 ANATOMIE  DES  ARAIGNEES  :
 VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES


Obturateurs  génitaux  ("Mating plugs")
en  particulier  chez les Argyrodes



1 - Généralités
Couleurs conventionnelles
M.E.B. : (photographie en) microscopie électronique à balayage
C.H. : coupe histologique (microscopie photonique)



1 - Introduction


L’orifice génital primaire ou gonopore des Araignées femelles s’ouvre, comme celui des mâles, au milieu de la fente ou sillon épigastrique marquant la limite entre les 2eme et 3eme somites abdominaux (opisthosomiens).


        Très simple chez les mâles, où il ne présente que les différenciations superficielles de l’
appareil épigastrique, il est également unique et banal chez les femelles de  certains groupes “primitifs” (Araignées dites “Haplogynes” et Orthognathes : Liphistiomorphes, Mygalomorphes, Filistatidae, Dysderidae, Sicariidae…).


          Chez les autres (« Entélégynes »), l’
orifice génital est en revanche surmonté par un organe copulateur spécialisé, l’épigyne, plaque chitineuse dont la forme en auvent, l’ornementation et l’épaisseur varient
avec les espèces. Cette épigyne est ainsi d’une diversité aussi extraordinaire que celle de l’organe copulateur mâle. Son  maximum de complexité se rencontre dans des familles “privilégiées” ((Araneidae, Linyphiidae) où elle porte un scape en forme de coquille  et un appendice médian unciforme, dispositifs  immobilisant le bulbe du mâle lors de la copulation comme chez  Leptyphantes.


A l’orifice génital ou gonopore (Gp, G) fait suite un uterus externus (U,Ue) dans lequel certains auteurs tels que Millot (1968) ont distingué un vagin et un uterus. Cet appareil , impair et médian, reçoit deux oviductes (T) qui prolongent eux-mêmes les ovaires (Ov) (Schéma 1).


Schéma genitalia


Schéma 1- Appareil génital femelle, vue d'ensemble

Cc, canal de copulation ; Cf, canal de fécondation ; Ga, glande annexe ; Gp, gonopore ; Oc, orifice de copulation ; Ov, ovaire ; S, spermathèque ; T, oviducte ;  U, uterus externus

                                        

Il est complété par des annexes : une, généralement deux  ou un plus grand nombre de spermathèques (réservoirs spermatiques)(S) munies de glandes annexes, débouchant dans l’uterus externus soit directement comme des diverticules (cas le plus simple : “Haplogynes”), soit par l’intermédiaire de deux conduits efférents très courts, les canaux de  fécondation ou de fertilisation. Dans ce deuxième cas, le plus complexe mais aussi le plus fréquent (“Entélégynes”), les spermathèques sont également reliées par deux conduits afférents plus ou moins longs et contournés, les canaux de copulation (Cc) à  deux orifices “supplémentaires”dits aussi de copulation (Oc). Les conduits et les spermathèques, tous pourvus d’un revêtement chitineux,  sont inclus dans l’épigyne. Les orifices de copulation (Oc) flanquent l’orifice génital impair (Gp,G), tous trois s'ouvrant alors dans un sillon devenu largement béant, l’ atrium génital (A), que peuvent encore compliquer des poches copulatrices annexes spécialisées, avec des glandes (Ga) (Schémas 1,2).



Coupe genitalia

Schéma 2 - Appareil génital femelle en coupe histologique composite

Cc, canal de copulation ; Cf, canal de fécondation ; Ga, glande annexe ; Gp, gonopore ; Oc, orifice de copulation ;Ov, ovaire ; S, spermathèque ; T,oviducte ;Ue, uterus externus

 

L’ensemble de cet appareil génital femelle (genitalia) est largement utilisé par les systématiciens qui l’isolent et le préparent comme les palpes mâles pour compléter la description de toute espèce d’Araignée.

Ses deux grands dispositifs anatomiques sont responsables de deux traitements différents des gamètes. Chez les “Haplogynes” et les Orthognathes, l’uterus externus est à la fois le lieu de la copulation et de la fécondation des œufs. En revanche, les deux processus sont nettement séparés chez les Entélégynes : lors de  l’accouplement, l’embolus mâle est inséré par l’orifice de copulation dans le canal homonyme, parfois  même, lorsqu’il est très long, jusqu’à la spermathèque où sont déposés directement les gamètes.
       
Or, depuis les premières observations de Blackwall (1877) et de Pickard-Cambridge (1880), divers zoologistes ont remarqué que la région génitale de certaines femelles d’Araignées
était recouverte par une “substance” étangère ou contenait des fragments de palpes mâles. 

La première a été désignée sous les noms  de “bouchon épigynal” ( Levi, 1977a : “epigynal plug”) ou de “bouchon d’accouplement” (Jackson, 1980 ; Yoshikura, 1982), ce dernier (“mating plug”) traduisant mieux le rapport du matériel étranger avec la copulation. Je préfère pour ma part les désigner sous l’ appellation unique d' obturateurs génitaux.


2 -  Obturateur structuré ou obturateur embolique

    Certaines parties du pédipalpe mâle peuvent rester incluses dans les genitalia de la femelle après l’ accouplement (Araneidae, Oxyopidae,Theridiidae Theridiidae). On sait que le segment distal du style ou embolus (Fig.1,2,3) en est la portion intromittente.

           

Embolus 1  
Embolus 2  
Embolus 3  
Fig.1 - Anelosimus eximius, Guyane
Fig. 2 -Nephila inaurata inaurata, Réunion
Fig.3 -Dysdera sp.(?)
Emboli ou styles de trois araignées mâles
B, reste du bulbe ; C, cymbium ; D, conducteur ;  E, partie terminale du style ou embolus ; S, style  A.Lopez M.E.B.) 



           Pendant la copulation, ce segment 
s’enfonce et se brise, soit dans le canal de copulation, soit dans la spermathèque
où il se trouve en quelque sorte « incarcéré ». Les deux emboli peuvent être affectés lors de leur insertion simultanée ou successive et se trouvent ainsi groupés dans un canal de copulation ou dans les deux. Les mâles amputés deviendraient presque toujours incapables d’un accouplement ultérieur avec leur(s) pédipalpe (s), au point d’avoir été  baptisés  “ eunuques ” par Robinson et Robinson (1980).

          Dans d’ autres cas, l' embolus ne subit pas de rupture apicale, mais il s’en détache à la copulation une "coiffe embolique" préformée. Ce curieu petit étui ou capuchon terminal préexiste chez les mâles vierges qui le conservent, en principe, s’ils ne s ‘accouplent pas. Levi  (1970,1975) l’a décrit et interprété ("embolus cap") chez plusieurs genres d'Araneinae (Araneidae) dont les femelles fécondées renferment ainsi des "coiffes"' dans leurs genitalia ( Schémas.3 : Ce).



Coiffe Metepeira vierge Obturateur Metepeira
Schémas 3 - Coiffe embolique de Metepeira 
sur l'embolus  d'un mâle vierge (à gauche) et dans le canal de copulation  d'une femelle (à droite)
Ce, coiffe  embolique ; Dc, canal de copulation ; E, embolus ; Oc, orifice de copulation ; Sc, scape



             Deux coiffes peuvent se retrouver d’ailleurs chez un même individu comme les extrémités d’embolus. Fait curieux, j’ai observé que certains de ces mêmes genres sont dépourvus de dimorphisme sexuel salivaire (Lopez,1986b). En revanche, les mâles d’Araneinae qui possèdent des glandes gnathocoxales spécialisées, dites « sexuelles » (Lopez,1977b) montrent un embolus sans coiffe et qui ne subit pas de rupture apicale lors de la copulation. Ces mâles peuvent donc s’accoupler à nouveau ultérieurement et utilisent la sécrétion des mêmes glandes pour « lubrifier » leurs palpes, facilitant ainsi des intromissions répétées.

Les parties rompues ou détachables de l’embolus sont formées par de la chitine avec son épicuticule et son endocuticule lamellaire. Il s’ensuit que les deux parties de bulbe (embolus) ainsi constituées peuvent être qualifiées d’ « obturateur structuré » ou « embolique ».


3 - Obturateur non structuré ou sécrétoire


Le “Bouchon d’accouplement” (“Mating plug”) classique peut être défini comme une substance recouvrant les orifices de copulation et l’épigyne d’ Araignées femelles s’étant apariées. Elle est  toujours absente chez les femelles vierges des espèces concernées.

            Les « bouchons » varient de l’un à l’autre et même, pour certains caractères, dans un même « plug » par : 

leur taille (pellicule très mince à masse volumineuse),

leur forme (coin, masse amorphe ou sculptée, masse unique ou dédoublée), que cette disposition soit ou non nsymétrique,

leur couleur (blanche, jaune, orange, rouge),

leur texture (lisse et brillante ou granuleuse).

          Les deux orifices de copulation et la zone qui les sépare en sont couverts mais le gonopore ou orifice génital primaire reste toujours libre. Les « bouchons » ont été signalés chez les Salticidae, Clubionidae,  Araneidae, (dont Cyclosa), Oxyopidae, Thomisidae, Toxopidae et Theridiidae.

          Dans cette dernière famille, le genre Argyrodes est privilégié comme à d’autres égards (glande acronale ou clypéale, glande rétrognathocoxale, glandes à soie...). Décrivant Argyrodes cognatus (îles Seychelles), Blackwall (1877) soulignait que les organes sexuels de cette «Epeira cognata» sont très développés, proéminents, asymétriques et montrent une saillie incurvée en “ crosse ” (pl.2, fig.12) (Schéma 4 : G. Cambridge, dans une note jointe et plus tard encore (1880, p.326) souligne que cet « appendice sexuel anormal »  résulte en fait de l’adhérence accidentelle d’une petite particule de matière “résineuse” de même couleur, certainement “ adventice ”, formée, formée par une « exsudation de cause et nature inconnues ».      
 

                                                  

Blackwall
Schéma 4 - Argyrodes cognatus, vue latérale gauche
(d'après Blackwall,1877)
F, femelle ; G, "appendice sexuel anormal" ; M, mâle

 

            Il le signale aussi chez  Argyrodes argentatus (processus rouge transparent, brillant,de nature « résineuse ») et chez  A. procrastinans (gros, arrondi, proéminent, de couleur brun-rouge, très brillant, en forme de capuchon recouvrant l’ouverture génitale).

Bien plus tard, Exline et Levi (1962) décrivent l’épigyne des Argyrodes femelles  comme une plaque sclérifiée souvent recouverte par un matériel “ résineux ” difficile à enlever.

J’ai pu également constater dans mon propre matériel, d’origines géographiques très diverses, que les femelles adultes des Argyrodes sont bien sujettes à l’adjonction d’une substance donnant un aspect « anormal » à leur aire génitale, oblitérant sa structure réelle (“ disfigurment ”) et  diminuant beaucoup la valeur de l’épigyne comme critère de distinction spécifique.

Pour les recherches histologiques et ultrastructurales (au M.E.B. seulement : Note1),  j’ai surtout utilisé la belle espèce « historique » Argyrodes cognatus (Blackwall) (Mahé, Seychelles : Lopez col.) et  en décrit par ailleurs la glande acronale.

3.1 - Aspect au M.E.B.

            Le « bouchon » fait largement saillie au-dessus de la région génitale femelle. Il s’y présente comme une masse volumineuse, nettement bilobée, paraissant aussi pédiculisée (Fig.4), rappelant quelque peu (la Sacculine (Crustacé Cirripède) insérée sur l’abdomen d’un crabe et est aussi spectaculaire, à échelle plus réduite, que le  sphragis d’un Lépidoptère Parnassiine !. Les deux "lobes" sont inégaux, asymétriques, orientés transversalement et ont  une surface mamelonnée, lisse, sans sculpture  évidente . Le « pied » se fond dans le sillon épigastrique où il s'étale en "socle" au niveau  des orifices de copulation.  L'un des "bouchons" examinés renfermait un "corps étranger" aciculaire pouvant provenir du mâle (palpe ?).

    

      

Mating plug 1
Mating plug M.E.B. 2
  Fig. 4.- Deux vues d'un obturateur d'Argyrodes cognatus (M.E.B.)
O, zone des orifices de copulation ; P, patte arrière ; S, sternum . Flèches :  "corps étranger"  A.Lopez M.E.B.)


3.2 - Histologie

          
Dans les coupes histologiques (para)sagittales, le « bouchon gonoporal » (« mating plug ») (Fig. 5) parait  formé par une substance inorganisée, presque homogène, un peu craquelée en "écailles" (artéfact technique ?). Elle a une coloration naturelle jaunâtre rappelant celle de la cuticule et est légèrement APS +. Sous le socle, elle pénètre dans les canaux de copulation qu’elle semble injecter en les obturant.  Bien différente de l’obturateur structuré embolique, elle présente sans équivoque l’aspect d’une sécrétion coagulée et durcie, aussi bien dans sa partie externe saillante que dans  celle qui emplit les canaux de copulation. Ce matériel ne peut provenir de la femelle ; il a donc été sécrété par le mâle qui l’a apposé et injecté. Un tel dispositif peut ainsi être qualifiée d’ « obturateur non structuré » ou "sécrétoire».           

Obturateur coupe 1
Obturateur coupe 2
Obturateur canaux
Fig.5 Argyrodes cognatus femelle, obturateur
                                      Obturateur d' Argyrodes cognatus : coupes histologiques totales (à gauche, au centre) et partielle (à droite) ;Cc, canaux de copulation injectés ; Oe, partie externe  (©  A.Lopez C.H.)                                        

3 -  Commentaires

        Sur le plan anatomique, les obturateurs génitaux se présentent comme de véritables « corps étrangers » inclus dans l’opisthosoma femelle.

Il peut s’agir d’une partie du palpe mâle, plus précisément de son bulbe, soit l’extrémité rompue de l’embolus, soit une petite pièce préformée et amovible, la «coiffe embolique", désigné ici sous le nom d’obturateur structuré  ou embolique. Mais il peut être aussi constitué par un matériel à surface peu ou non élaborée,  amorphe, presque homogène, non chitineux, ayant l’aspect d’une sécrétion modifiée, le « mating plug » des Anglosaxons, appelé ici obturateur non structuré ou sécrétoire.

Dans ce dernier cas, j’ai noté chez les Argyrodes, genre privilégié pour les études anatomiques (glande acronale ou clypéale),que l’obturateur n’est pas seulement « collé » sur la région génitale de la femelle mais aussi injecté dans les canaux de copulation qu’il moule étroitement et s’y trouve en quelque sorte « enraciné ».

Par ailleurs, l’origine anatomique des « bouchons » ne semblant pas avoir été élucidée, j’ai  acquis la conviction , d’après mes coupes histologiques, qu’ils sont produits, par le bulbe copulateur mâle, sinon chez toutes les Araignées qui en élaborent, du moins dans le cas des Argyrodes. Les glandes gnathocoxales de ces Theridiidae ne peuvent être impliquées dans la sécrétion car elles sont trop peu développées et ne présentent pas un dimorphisme sexuel salivaire contrairement aux Linyphiidae . En revanche, l’épithélium du tube séminifère  me parait être un bien meilleur candidat à la production de l’obturateur car il présente un développement considérable. La glande qu’il édifie  est très complexe (Fig.6 : Gp) et d’un volume disproportionné à celui du conduit chitineux (Fig. 6: Tc) ; son rôle n’est probablement pas limité à la seule mobilisation du sperme (induction-ejaculation secondaire).

 

Glande palpaire Argyrodes 1
Glande palpaire Argyrodes 2
Fig.6 - Argyrodes zonatus mâle, glande palpaire : deux vues trés partielles.
Gp, glande  palpaire ; P, paroi chitineuse du bulbe ; Tc, tube chitineux et spermatozoïdes (©  A.Lopez C.H.) 

       Sur le plan fonctionnel, il est très possible qu’ en fin d’éjaculation secondaire, une partie de la sécrétion  de cette même glande passe dans la lumière du réceptacle ou du moins dans celle du  canal éjaculateur par des orifices qui restent à mettre en évidence, alors qu’ailleurs elle en est séparée par l’endocuticule du tube séminifère. Ainsi serait-elle déposée dans les canaux de copulation  puis en surface lors du retrait, s’y coagulant ensuite pour assumer un rôle de blocage irréversible.

Ce dernier se trouve lié à une réduction de la fuite du sperme et surtout, à la compétition spermatique. Jackson (1980) considère en effet que les « mating plugs » sont des adaptations formant obstacle à l'insémination par d'autres mâles. Ils représentent en effet une barrière physique, sorte de « ceinture de chasteté » (Robinson,1980 : « chastity belt ») qu’un second partenaire devrait obligatoirement extraire, peut être avec son palpe, pour pouvoir copuler en chassant le sperme du premier, manœuvre d’autant plus  hasardeuse que les femelles ne tolèrent guère des copulations prolongées !.

           En revanche, cet obstacle à des inséminations ultérieures ne doit pas être très efficace dans le cas des obturateurs structurés car ils  sont souvent beaucoup plus petits que les canaux où ils se logent ; de plus, le fait qu’ils puissent être plus de deux dans l’épigyne d’une seule femelle, prouve qu’ils n’ont pu empécher l’accouplement de cette dernière avec au moins deux mâles différents. Leur efficacité ne deviendrait réelle que s’ils étaient englobés par une matrice ou coagulum semblable à l’obturateur non structuré.

Insec  Il semble bien que ce dernier soit  en fait la meilleure adaptation possible à la morphologie très particulière de l’ araignée femelle car il n’entrave point le passage de ses œufs alors que. chez  certains Insectes ( Diptères en particulier) où il existe aussi des « mating plugs », ces derniers  peuvent bloquer l’ oviducte et sont nécessairemrent délogés lors de la première oviposition.


Note1 : Laboratoire de Microscopie électronique, Université des Sciences et Techniques du Languedoc, 34 Montpellier : Deshydratation des pièces, suivie d'une métallisation à l'or  et  examen au Microscope électronique à balayage JEOL SM 35, avec la collaboration de L.Datas.


Bibliographie

Blackwall, J., 1877. – Proceed.Roy.Irish.Acad.,Science, 3 (ser.II) : 1 – 22
Exline ,H. & Levi, H.W., 1962.- Bull.Mus.Comp.Zool.,Harvard, 127 (n°2) : 75 –202.

Jackson, R.R., 1980.- J. Arachnol., 8 : 217-240.

Levi, H.W., 1970- Bull.Mus.nat.Hist.nat., 41, sup.1, p.108-111.

Levi,H.W.,1975.- Proc.VI Intern.Congr.Arachnol.,Amsterdam, April 1974, p.49-50.

Levi,H.W.,1977a- Bull.Mus.comp.Zool,148(3), p.61-127.

Lopez,A.,1977b. Contribution à l’étude des caractères sexuels somatiques chez les mâles d’Aranéides. Thèse doct.Etat es. Sciences, Univ.Sci.Tech., Montpellier, Avril 1977, 117 pp.

Lopez,A.,1987a.- Glandular Aspects of Sexual Biology in Ecophysiology of Spiders.W.Nentwig, edit., Springer-Verlag, p.121-132.
Lopez,A.,1986b.- Bull.Soc.Et.Sci.nat.Béziers, ns, XI, Vol.52, 1986,p.4-11.

Millot,J. 1968.- Ordre des Aranéides in Traité de Zoologie, P.P.Grassé édit., Masson, p. 589-743.

Pickard-Cambridge, O., 1880.- Proc.Zool.Soc.London : 320-342

Robinson, M.H. & B.Robinson, 1980. – Pacific Insects Monogr., 36, 1.

Yoshikura,M., 1982.- Heptathela,2 (2), p.43-46.

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