ANATOMIE  DES  ARAIGNEES  :
            VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES                     


Le  rostre  et  la  glande  rostrale  



1-Le rostre

                Le rostre des Araignées est un organe impair, médian et symétrique représentant la lèvre supérieure (labre ou épistome). Il constitue la paroi dorsale du pharynx et la limite antérieure de la bouche. Cette dernière, étroite, est bordée  latéralement par les lames maxillaires ou gnathocoxae et, en arrière, par le labium ou lèvre inférieure.

            Le rostre a généralement la forme d’un cône aplati, siégeant sur la face ventrale du prosoma, un peu en arrière des tiges chélicériennes qui tendent à le dissimuler avec les pièces buccales (Fig.1). Il a une consistance molle, est extensible et turgescent (Legendre, 1953, 1963).

                                  

Rostre M.E.B.
Fig.1- Argyrodes argyrodes : Vue antérieure du rostre  (M.E.B.)
A, auvent ; O, orifice de l'organe rostral donnant accés à son "couloir"; P, poils.  (M.E.B.)

                                       


            Son intérêt est lié à un développement particulier et surtout, à la présence d’un énigmatique “organe rostral découvert par Wasmann (1846) chez une Mygale au milieu du 19eme siècle, paraissant exister chez toutes les Araignées mais de développement trés variable

            Sa nature et son rôle ont fait l'objet de plusieurs interprétations : organe glandulaire(Wassmann,1846), glande salivaire à "rôle digestif", glande différente des salivaires, organe sensoriel gustatif, organe statorécepteur (Legendre 1953, 1958,1963 ; Lopez,1974)...Plus récemment, Sittertz-Bhaktar (1980) lui attribue à nouveau une fonction digestive et Pulz (1987) l'incrimine dans la déperdition hydrique. En revanche, il n’est même pas mentionné par Foelix (1982), coutumier d’oublis anatomiques.

 Au point de vue ontogénique, le rostre dépend du 3ème segment de la région antérieure ou céphalique et résulte de la fusion de deux ébauches (Legendre, 1979). Cette parité d'origine se traduit chez la prélarve et chez les adultes de certains genres par une division apicale et, chez l'adulte, par un organe rostral bifide dans les genres Tegenaria (Legendre,1953), Argyroneta (Fig.2) ou franchement dédoublé dans le genre Diguetia (Diguetidae) (Lopez,1983) (Fig.3,4).   

Rostre Argyroneta
Fig.2- Argyroneta aquatica : organe rostral en coupe horizontale.
C, cuticule ; Cb, chambre ; Cl, couloir ; H, lacune ou sinus hémolymphatique

                 
                            
                            

Rostre Diguetia 1
Rostre Diguetia 2
Fig.3 -  Diguetia canities : organe rostral coupé en long.
Fig. 4 -  Diguetia canities : organe rostral coupé transversalement.
 A, auvent ; Cb, chambre ; Cl, couloir ; M, muscles.



      Au point de vue histologique, le rostre est formé par un revêtement tégumentaire à cuticule d' épaisseur inégale, et par une vaste lacune sanguine (sinus hémolymphatique) contenant  des muscles et l'organe rostral. La cuticule s'épaissit sur sa face postérieure en une plaque épipharyngée montrant un sillon axial et une microsculpture latérale complexe ; au niveau de la zone apicale, elle est garnie de longs poils spinulés tactiles pouvant jouer aussi un rôle de filtre (Fig.1). La lacune sanguine contient des hémocytes, des néphrocytes et parfois, du tissu réticulé endocrine. Elle englobe également plusieurs muscles striés (transversaux, latéro-pharyngés) (Fig.2,3,4) et, chez les mâles de Linyphiidae, des glandes “salivaires sexuelles” développées hors des gnathocoxae. Dans toutes les familles étudiées, l'organe siège dans la moitié antérieure du rostre, un peu au-dessus de sa pointe hérissée de poils. Il s'y présente comme une invagination tégumentaire en "cul de sac" ou en “poche” oblique contractant des rapports étroits avec la lacune et les muscles transversaux. Elle comporte dans tous les cas une “chambre”et un “couloir”,  pourvus tous deux d'un épithélium et d'une cuticule qui est  ajourée dans la chambre (Fig.2).

            Les incertitudes sur le rôle et la nature même de l’organe rostral paraissant surtout liées à l'absence de documents électronomicroscopiques, nous en avons effectué la première étude ultrastructurale jamais réalisée (Lopez,1993) utilisant comme matériel  deux espèces d' Argyrodes (Theridiidae) récoltées aux Canaries : Argyrodes argyrodes (Walck.) et A. (Rhomphaea) canariensis (Schmidt) (Note1)     


2-L’organe rostral.

2.1-Structure histologique.

     Déjà connue par une première exploration histologique succincte (Lopez,1974a), elle a été approfondie ultérieurement dans le cas des Argyrodes (Lopez,1993a). Comme chez la plupart des autres Araignées, leur invagination tégumentaire rostrale comporte deux parties : le “couloir” et une “chambre” unique (Fig.4), décrits par Legendre (1953) chez Tegenaria sous les noms respectifs de “canal impair” et “partie cellulaire” de l’organe......in.                                 

                                        

Rostre Argyrodes 1
Rostre Argyrodes 2

Fig.4- Argyrodes argyrodes :  rostre et  organe en coupe sagittale

Fig.5 - Argyrodes argyrodes : organe rostral, vue partielle

A, auvent ; Cb, chambre ; Cl, couloir ; Cu, cuticule ; H, sinus hémolymphatique; M, muscle ;  N, noyau ; O, orifice ; P, pigment



2.2-Ultrastucture

L’aspect ultrastructural est celui d’un épithélium épidermique sécréteur que surmonte un revêtement cuticulaire modifié, tous deux séparés par un espace sous-cuticulaire ou extracellulaire présentant des différences nettes entre la chambre et le couloir.

2.2.1- Epithélium

Il est  formé par des cellules étroites et allongées, reposant sur une lamina, séparées de la cuticule sus-jacente par un espace extracellulaire (sous-cuticulaire), à pôles apicaux garnis de microvillosités et à noyaux ovalaires basaux.

2.2.1.a - Epithélium de la chambre

Ses cellules sont toutes semblables, présentent des caractères d’adénocytes mais sont dépourvues de canalicules excréteurs comme celles des glandes péribuccales.  De ce fait, l’épithélium  ne comporte pas d’unités glandulaires structurées contrairement à la glande acronale ou clypéale.

L’adénocyte est en forme de pyramide irrégulière d’autant plus longue et inclinée qu’elle est plus proche du couloir.
Son pôle basal est  découpé par des invaginations du plasmalemme en compartiments petits, trés nombreux, enchevêtrés et rappelant des prolongements podocytaires.  La lame basale sous-jacente est finement granuleuse, sépare les prolongements de l’espace hémolymphatique voisin, et pénétre dans les invaginations membranaires sans passer “ en pont ” au-dessus d’elles.

Le pôle apical ne présente pas d’invagination en “réservoir” de l’espace extracellulaire mais est  découpé en languettes flexueuses par des invaginations plus ou moins profondes du plasmalemme (Fig.6,7).

Languettes 1
Languettes microvilli
Fig. 6- Argyrodes argyrodes : languettes adénocytaires coupées en long
Fig. 7- Argyrodes canariensis : languettes adénocytaires coupées en travers
L, lysosomes ; Mv, microvillosités ; P, invaginations du plasmalemme accolées ; Rl, réticulum lisse ; S, grains de sécrétion. Flèches : pigment. (M.E.T.)


          Les languettes sont garnies de microvilli se détachant sur la partie profonde de leur pourtour et disparaissant dans la partie supérieure ainsi “ dénudée ” qu’elles ne font qu’entourer. Ces microvilli sont remarquablement longues, subparallèles, presque rectilignes, contiennent dans leur axe des microfilaments, comblent les espaces correspondant aux invaginations du plasmalemme (Fig.8,9) et entourent ainsi la partie supérieure des languettes, disposition bien visible dans les coupes fines transversales ou obliques (Fig.7).



Microvilli apicales 1
Microvilli apicales 2
Fig. 8- Argyrodes argyrodes : languettes  et microvilli coupées en long, détail.
Fig. 9- Languettes  et microvilli coupées en long, autre détail.
Ce, cavité extracellulaire ; Mv, microvillosités ; P, invaginations du plasmalemme accolées ; Rl, réticulum lisse. (M.E.T.)


           Les faces latérales sont assez régulières, peu engrenées et réunies entre elles  par de petites jonctions situées au-dessous des microvilli les plus inférieures.

Le noyau ovoïde siège dans le tiers basal de l’adénocyte au-dessus des invaginations du plasmalemme, renferme un petit nucléole excentrique d’aspect réticulé, ainsi qu’une chromatine finement dispersée dans le nucléoplasme et se condensant aussi en mottes marginales contre l’enveloppe nucléaire.

       Le réticulum endoplasmique est remarquablement développé, occupe la majeure partie du cytoplasme et  laisse peu de place aux autres organites subcellulaires. D’aspect polymorphe, il est rugueux (granulaire) en périphérie, s’y présente sous forme de quelques sacs ergastoplasmiques aplatis  garnis de ribosomes, et partout ailleurs, lisse, constitué par un lacis inextricable de tubes enchevêtrés. Ces tubes plus ou moins anastomosés, “variqueux”, se dilatent en “ vésicules ”et occupent les compartiments basaux, les languettes apicales, sans s’engager toutefois  dans les microvillosités.

                                                 

Noyau, réticulum
Fig.10 - Argyrodes argyrodes : adénocytes et leurs organites.
Mt, mitochondries ; N, noyau ; P, p;lasmalemmes accolés ; Rb,ribosomes ;  Rg, réticulum granuleux ; Rl, réticulum lisse (M.E.T.).


                                                                                       

          En revanche, l appareil de Golgi semble être  limité, à quelques petits dictyosomes épars, formés par un empilement de saccules qu’entoure un essaim de vésicules  recouvertes ou claires et dilatées (face trans).

Des grains de sécrétion, plus nets chez Argyrodes canariensis que chez A.argyrodes, apparaissent en grand nombre dans les languettes du pôle apical (Fig.7), sont subsphériques, de diamètre assez constant, limités par une membrane trés fine, ont un contenu peu dense homogène ou granuleux et tendent à se réunir en files que les “pinceaux” de microvillosités semblent guider vers l’espace sous-cuticulaire.

Les autres organites subcellulaires sont des mitochondries volumineuses plus ou moins arrondies, à longues crêtes transversales, siègeant surtout dans la région basale (zone périnucléaire et compartiments), des microtubules longitudinaux peu nombreux parallèles au grand axe dela cellule, des  corps pseudo-myéliniques multivésiculaires, des lysosomes polymorphes (Fig.6) et des ribosomes libres ou groupés en polysomes.


2.2.1.b - Epithélium du couloir

Ses cellules sont très allongées, étroites et, comme les adénocytes, s’inclinent progressivement vers l’ouverture externe du couloir, les plus antérieures adoptant une disposition presque parallèle à la cuticule et se plaquant contre sa face profonde.
        Le pôle apical est garni de microvilli courtes, irrégulières et enchevêtrées, présente aussi une endocytose active donnant naissance à des vésicules recouvertes et ne s’invagine pas dans le cytoplasme sous-jacent. 
          Le noyau est basal, ovalaire et renferme de gros blocs marginaux d’hétérochromatine.

      Les organites subcellulaires sont des vésicules recouvertes, de nombreux ribosomes libres, du réticulum, quelques mitochondries allongées, à crêtes parallèles et surtout, des grains pigmentaires intensément osmiophiles, sphériques ou devenant polyédriques quand ils sont nombreux et rapprochés, se disposant alors en files presque parallèles à la cuticule.

         Dans l’auvent, l’épithélium du couloir cèdent la place à des cellules épidermiques s’engrenant par leurs faces très sinueuses. Leur noyau irrégulier contient une chromatine abondante ; leur cytoplasme sombre renferme des ribosomes libres, de petites mitochondries et des grains de pigment, surtout nombreux chez  Argyrodes argyrodes.


2.2.2Cuticule

Elle est formée par une épicuticule et une endocuticule ne présentant pas une ultrastructure uniforme dans la chambre et le couloir et est séparée des cellules épithéliales sous-jacente par l’espace sous-cuticulaire.

2.2.2.a - Chambre

La cuticule a une épaisseur irrégulière et forme des épaississements pouvant correspondre aux “ mamelons ” des coupes histologiques.

L’espace sous-cuticulaire qui la sépare des pôles apicaux des adénocytes est vaste, irrégulier et labyrinthique (Fig. 11). Il s’étend d’une part jusqu’aux desmosomes fermant les espaces interadénocytaires,  entoure les languettes apicales, les microvillosités et contient un matériel finement grenu, avec des condensations allongées, filamenteuses.

D’autre part, il se poursuit dans l’endocuticule par un ensemble de cavités que circonscrivent des “ travées ” ou “ cloisons ” plus ou moins incurvées s’anastomosant en réseau et semblant résulter d’une délamination cuticulaire. Responsables de l’aspect strié ou alvéolaire observé en microscopie optique, les mêmes cavités contiennent aussi du matériel grenu et sont également occupées par l’extrémité de la partie toute supérieure “ dénudée ” des languettes adénocytaires apicales. Ces expansions sont de taille variable et irrégulières : elles renferment des grains sombres et surtout des vésicules claires inégales, parfois dilatées et très volumineuses (Fig.11).

L’ épicuticule sus-jacente se compose de deux couches : l’une interne, d’épaisseur irrégulière, plus dense que les travées réticulées ; l’autre externe, très fine et osmiophile, hérissée de minuscules saillies pouvant correspondre à des crêtes suparallèles. En regard de chaque languette adénocytaire et de la cavité qu’elle occupe, l’épicuticule s’amincit brusquement pour former une petite “ zone criblée ” pouvant correspondre à un faisceau de canalicules épicuticulaires (“ wax canals ”) ; elle sépare toujours les adénocytes de la cavité de la chambre (Fig.11).


Cuticule chambre
Couloir
Fig.11- Argyrodes argyrodes : cuticule et épithélium de la chambre.
Fig.12- Argyrodes argyrodes : cuticule et épithélium du couloir.
Cb, cavité de la chambre ; Cv, cavités endocuticulaires ; Ec, épithélium du couloir ;  En, endocuticule ; Ep, épicuticule ; Gp, grains de pigment ; L, languettes adénocytaires ; Sc, espace sous-cuticulaire. Flèches : zones criblées et canalicules épicuticulaires.    (M.E.T.)


2.2.2.b - Couloir

La cuticule a une épaisseur régulière et est à peu près plane (Fig.12).

Au niveau de la partie postéro-ventrale du couloir, son endocuticule est  épaisse, lamelleuse, de densité modérée et ajourée au voisinage de la chambre par de nombreuses cavités larges, intercommunicantes, courtes ou allongées, généralement arrondies et s’étirant entre les feuillets endocuticulaires qu’elles semblent écarter les uns des autres. L’épicuticule sus-jacente est dense, très osmiophile et traversée comme précédemment  par des canalicules épicuticulaires (“ wax canals ”) mettant toujours en relation l’espace extracellulaire et la cavité du couloir (Fig.12).

Au niveau de la paroi antéro-dorsale (auvent) la cuticule recouvrant les cellules épidermiques hyperpigmentées est, en revanche, homogène et non  ajourée.


3- Commentaires

    3.1 -  Sur le plan anatomique, l’organe rostral présente l’ultrastructure d’une glande : les grains de sécrétion  des adénocytes y traduisent sans équivoque une activité glandulaire. Il ne s’agit donc pas d’une formation sensorielle (absence de neurones et de cils) et l’hypothèse statoréceptrice doit donc être abandonnée, peut-être au profit de l’appareil “ stridulatoire ” (sensilles du pédicule : confere infra)

L’organe rostral est une glande épidermique ou tégumentaire “ anatomiquement délimitée ”, avec une situation et une forme qui lui sont propres, constituée par des cellules épithéliales identiques les unes aux autres,  sans canaux excréteurs, directement recouvertes par la cuticule que leur sécrétion doit traverser au niveau des “ zones criblées ”.

Il peut donc être rattaché à la classe 1 des glandes tégumentaires que Noirot et Quennedey (1974) ont définie chez les Insectes.

Il s’apparente aux glandes péri-buccales de la lèvre inférieure et des lames maxillaires dont les  adénocytes possèdent aussi un réticulum lisse abondant. Toutefois, ces cellules ne sont pas aussi riches en mitochondries, en microvillosités  et élaborent une matériel lamellaire d’aspect différent (confere infra).
    3.2 - Sur le plan fonctionnel, il semblerait que le produit de sécrétion 
ne puisse être libéré en masse dans la cavité de la chambre, les canalicules épicuticulaires étant trop étroits et un appareil constricteur d’expulsion faisant défaut,  mais y soit plutôt émis passivement, en petite quantité et de manière continue. Il s’évaporerait sans laisser de trace décelable sur coupe microscopique et serait ainsi émis à l’extérieur par le couloir et l’orifice de l’organe.

L’hypothèse d’une sécrétion volatile, peut-être sémio-chimique et odoriférante, s’accorde mieux avec la situation particulière et l’ultrastructure de la glande que les concepts d’un liquide “digestif” ou d’un produit “lubrifiant” plus adaptés aux glandes “salivaires” gnathocoxales, aux glandes péribuccales (confere infra)  et aux diverticules chylentériques.


Bibliographie


Legendre,R., 1953. – Ann.Univ.Sarav.,4 (II), p.305-333.

Legendre,R.,1963.- Bull.Mus.nat.Hist.nat., 2e Ser., 35, 4, p.381-393.

Legendre,R.,1979. – Bull.Soc.Zool.Fr., 104, 3, p.277-287.

Lopez,A.,1983. – J. Arachnol.(USA),11, p.377-384.
Lopez,A.,1974
(avec R.Legendre) - Bull.Soc.Zool.Fr., 99, 3, p.453-460.

Lopez,A.,1993 (avec L.Juberthie-Jupeau) .- Mém.Biospéol., XX, p.125-130.

Noirot, Ch. & A.Quennedey, 1974.- Ann.Rev.Entomol.,19, p.61-80.

 

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