Retouché et complété en Juillet 2013



ANATOMIE  DES  ARAIGNEES :
VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES       
               



Première description de spermatophores chez les Araignées

Le tractus  génital  des  Telemidae  mâles



Couleurs conventionnelles
M.E.B. : (photographie en) microscopie électronique à balayage
M.E.T. : (photographie en) microscopie électronique à transmission
C.H. : coupe histologique (microscopie photonique)





      Du moins jusqu'aux années 70, la description du tractus génital complet des Telemidae se limitait à celui d’une seule espèce, l’Araignée Telema tenella   Simon, dont j'ai réalisé les premières études histologiques et ultrastructurales(Lopez,1977b ; Lopez,1977c ; Lopez,1983a ; Lopez,1983b ; Lopez,1983c ; Lopez,1983d) . 
        Entre autres organes, elles ont porté sur le testicule, le canal déférent du mâle, la spermathèque de la femelle et, dans les deux sexes, sur les spermatophores.

Les recherches histologiques ont essentiellement porté sur Telema tenella Simon (Grottes Ste Marie et Can Brixot, près deLa Preste, Pyrénées orientales, France), plus accessoirement sur une Apneumonella  sp. femelle (autre Telemidae de côte d’Ivoire, et seulement sur la première espèce  en M.E.T. (Note 1). ns le cadre des ultraructures, nous avons également étudié et décrit chez cett

        Dans le cadre des ultrastructures, nous avons également étudié et décrit chez cette même Telema tenella la spermathèque de la femelle (Lopez,1983b), les glandes à soie (Lopez,1983c) et les glandes coxales (Lopez,1983d).


    Histologie

1 - Histologie


         Issus d’une paire de testicules subsphériques (Fig.2,3), les déférents sont deux longs canaux très sinueux (Fig.2 à 4), convolutés, s’unissant sur la ligne médiane en un conduit terminal commun ouvert au gonopore, dans le sillon épigastrique. L’ensemble des canaux est comparativement plus gros et surtout plus épais que dans les autres familles d’Araignées, les Ochyroceratidae par exemple (Fig.1) . Avec son contenu, il forme un massif volumineux,  long d’environ 250 µm chez un mâle de 1,3 mm et occupe ainsi toute la partie antéro-ventrale de l’abdomen (Fig.2 à 4).



Déférent Ochyrocera
Telema abdomen
Fig.1 - Ochyrocera peruana, mâle : coupe d'abdomen
Fig.2 - Telema mâle : coupe transversale de l'abdomen
D, sections du  déférent ; E, épithélium de ce canal ; G, glande à soie ; I, diverticules intestinaux ; M, muscle abdominal ;
S, spermatozoïdes dans la lumière ; V, tégument ventral. Flèche : face dorsale  (©  A.Lopez C.H.)


Testicule, déférent 1
Testicule, déférent 2
Fig.3 - Telema mâle : coupe parasagittale de l'abdomen Fig.4- Autre coupe parasagittale de l'abdomen
D, origine du  déférent ; E,  épithélium de ce canal ; G, glandes à soie ; I, diverticules intestinaux ; M, muscle abdominal ;
S, spermatophore ; T, testicule
  (©  A.Lopez C.H.)


    Chaque déférent contient une substance amorphe, des spermatozoïdes et, dans sa partie distale ou terminale différenciée, une formation tubuleuse brun-jaunâtre, large d’environ 18 µm, triangulaire en coupe transversale, évoquant un «étui» et pourvue de grêles expansions latérales. Les gamètes se logent dans ce spermatophore,  superposés en « pile d’assiettes » ou groupés comme les érythrocytes dans un capillaire de Vertébré (Fig.7,8,12). Revêtant avec ses expansions un  aspect caricatural de «Myriapode », le spermatophore se retrouve, apparemment tel quel, dans les coupes histologiques du palpe mâle (Fig.5), plus précisément de son bulbe (Fig.5 à 8) et, chez la femelle, dans la spermathèque (Fig.9 à 11).



Palpe mâle Telema 2 Bulbe spermatophore
Fig. 5 - Palpe de Telema mâle, son bulbe et le spermatophore
Fig.6- Même bulbe (isolé, retourné) et spermatophore
C, "vésicule" cuticulaire ; E, épithélium en "coussinet" ; P, paroi bulbaire ; S, spermatophore ; T, tibia et tarse
 (©  A.Lopez C.H.)


Bulbe spermatophore 3
Bulbe spermatophore 2
Fig.7 - Autre bulbe de Telema mâle et spermatophore
Fig.8 - Le même, autres coupe et vue
D, digitations ; SL, spermatophore en coupe longitudinale avec les gamètes empilés, vus de profil ; ST, spermatophore en coupe transversale avec les gamètes fléchés (©  A.Lopez C.H.)


Telema spermathèque spermatophore 1
Telema spermathèque spermatophore 2
Fig. 9- Spermathèque de Telema femelle et le spermatophore
 en coupes transversales et tangentielle
Fig. 10 - Autre spermathèque de Telema femelle
en coupe transversale et le spermatophore
D, digitations du spermatophore ; G, glandes à soie ; I, diverticule intestinal ; P, paroi de la spermathèque ; S, coupes du spermatophore . Flèches : gamètes lovés dans ce dernier (©  A.Lopez C.H.)


Telema spermathèque spermatophore 3
Fig.11 - Autre spermathèque de Telema femelle et le spermatophore en coupe longitudinale
C, fond de la spermathèque et son coussinet glandulaire ; D, digitations du spermatophore ; G, glande à soie ; I, diverticule intestinal ;M, muscle ; O, ovocytes ; P, paroi de la spermathèque
 (©  A.Lopez C.H.)


         La structure du déférent n’est pas uniforme. Ce conduit montre en effet une portion proximale sinueuse dont l’épithélium, très bas, rappelle un revêtement endothélial, une portion  intermédiaire à cellules plus hautes (Fig.12) et  une partie  différenciée plus longue et complexe. Renfermant le spermatophore, cette dernière  est formée par des cellules prismatiques beaucoup plus grandes, surtout ventralement (hauteur : 30 µm) et à noyaux ovoïdes très apparents.


Spermatophore déférent 1
Fig.12- Déférent (partie intermédiaire) et spermatozoïdes non encore inclus dans un spermatophore
D, déférent pelotonné ; E, son épithélium ; I, intestin ; S, gamètes en "pile d'assiettes" (©  A.Lopez C.H.)



        Chez Apneumonella sp., je n’ai pu étudier que la spermathèque, conformée en gros comme celle de Telema tenella.  L’unique femelle observée s’étant accouplée, sa lumière renfermait une substance homogène amorphe  et surtout,  un grand spermatophore jaune-rougeâtre, lové sur lui-même et contenant aussi des gamètes qui s’y empilent « comme les comprimés dans leur étui ». Il diffère toutefois de celui de Telema par son aspect cylindrique, avec une cavité axiale régulière et l’absence complète de digitations ( Lopez,1978 )((Fig.13, 14). 

                    Ultrastructure

Spermatophore Apneumonella 1
Spermatophore Apneumonella 2
 Fig.13 - Spermatophore d'Apneumonella sp.
 dans la spermathèque
Fig.14 - Détail du spermatophore
 (coupes longitudinaleset transversales)
D, diverticules intestinaux ; P, paroi de la spermathèque ; S, spermatophore ; Sl, coupe longitudinale ; St, coupe transversale du précédent (©  A.Lopez C.H.)


2 - Ultrastructure


2.1 - Déférent


       Outre son épithélium interne,
la paroi du
déférent
montre au M.E.T. une lame basale et une couche de fibres musculaires dont le hyaloplasme contient des faisceaux de myofibrilles
caractéristiques isolés.
        L'épithélium est simple, prismatique et sécrétoire. Ses cellules sont solidarisées par des zonulae adherens sub-apicales et de longues jonctions septées. 

      Sa lumière est large, arrondie et régulière dans la portion proximale, puis ovale au début de la partie différenciée
ou portion intermédiaire (Fig.3), pourvue enfin d’une gouttière ventrale lui conférant un curieux aspect en « as de pique » dans le reste de la partie différenciée ou portion distale. Il s’ensuit qu’au niveau de cette dernière la paroi déférentielle présente une zone dorsale mince et une zone ventrale ou accessoire plus épaisse (Schéma 1).

                                                

Schéma spermatophore
Schéma 1 -  Schéma-diagramme du spermatophore logé dans le déférent.
            Spermatozoïdes, en rose foncé ; spermatophore, en vert-jaune clair et ses digitations, en vert-jaune foncé  ; déférent avec son épithélium, en bleu  et sa musculature, en rouge



         Dans la portion proximale, en continuité avec le testicule, les cellules épithéliales aplaties ont un plasmalemme basal présentant de nombreux replis. Leurs sommets  sont réunis par des jonctions sub-apicales. Le cytoplasme renferme des lysosomes (Fig.15). Le  réticulum endoplasmique est granulaire, trés abondant et produit de petites vésicules s'ouvrant dans la lumière pour y déverser leur contenu sécrétoire. Ce même matériel englobe les spermatozoïdes encore dépourvus  de coque ou capsule d'enkystement, et, lorsque ces derniers s’empilent,  s’insinue entre leurs faces juxtaposées pour y former des disques plus opaques apparaissant comme des  bandes régulières (600 A) dans les coupes longitudinales (Fig.15).

Deferent Telema 4
Fig.15 - Déférent, portion proximale coupée en long.
E, cellules épithéliales ; L, lysosomes ; S, spermatozoïdes. Flèches : sécrétion s'insinuant entre les  gamètes empilés (©  A.Lopez M.E.T.)

Dans la partie différenciée, les cellules épithéliales  sont plus hautes, uniformément (portion intermédiaire), et  surtout dans la zone ventrale de la grande portion distale (Schéma 1). Leur noyau central renferme une chromatine fine et dispersée (Fig.16). Le réticulum endoplasmique est formé par de nombreuses cisternae lisses et granulaires (Fig.16,18) dont dérivent des vésicules à contenu peu contrasté. L'appareil de Golgi est remarquablement développé (Fig.17,18). Il se compose d’empilements sacculaires ou dictyosomes surtout nombreux dans la zone dorsale et élaborant une grande quantité de vésicules à contenu opaque. Les mitochondries sont peu nombreuses et pourvues de crêtes parallèles. Les vésicules golgiennes et réticulaires libèrent leur contenu dans la lumière au niveau des pôles apicaux. Il s’y fusionne avec la sécrétion provenant de la partie proximale pour former un matériel granuleux positif à l’APS et à la tétrazoréaction de Danielli, donc glycoprotéique (Lopez,1981c).


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Deterent Telema 1 Deferent Telema 2 Deferent Telema 3
Fig. 16 - Cellules épithéliales glandulaires du canal  déférent Fig 17 - Détails : complexes de Golgi Fig. 18- Autres détails : Golgi, réticulum
G, dictyosomes de l'appareil de Golgi ; N, noyau ; P, plasmalemmes ; R, réticulum endoplasmique (©  A.Lopez M.E.T.)

l


Les spermatozoïdes mûrs se sont formés dans le testicule à partir de spermatides d’abord polymorphes et amiboïdes, puis polarisées, pourvues d’un noyau  allongé, enfin flagellées (Lopez,1981c). Chacun d’eux est entouré par une capsule ou coque d'enkystement glycoprotéique (Fig.19,25,27) semblable à celle des autres Araignées et peu condensé. Son cytoplasme est abondant,  aucune phase d’élimination cytoplasmique  n’ayant été clairement observée au cours de la spermiogénèse ; il est très riche en mitochondries à crêtes concentriques (Fig.19), en vésicules ovoïdes et en membranes enchevêtrées d'origine golgienne vraisemblableLe noyau et la baguette acrosomienne sont étirés et enroulés sur eux mêmes, le premier suivant 1 tour et demi ou 2. L'axonème, de type 9 + 3 comme chez les autres Araneides (Fig.20), est rétracté dans le cytoplasme où il s’enroule sur 4 à 5 tours (Fig. 19). De plus, chaque gamète montre un « prolongement » qui pénètre dans une digitation, y est accompagné par la capsule et renferme lui aussi des organites (vésicules, , amas parallèles de membranes sinueuses, mitochondries) (Fig.21,22).


Spermatozoïde 1
Spermatozoïde 2
Fig.19 - Spermatozoïde et son axonème rétracté
Fig.20 - Coupe isolée d'axonème flagellaire et ses tubules
A, axonème replié 4 fois dans le cytoplasme ; C, capsule ; M, mitochondries ; P, membranes plasmique invaginée et flagellaire. Flèches rouges: triplet tubulaire axial. Flèches vertes : doublets périphériques (©  A.Lopez M.E.T.)



2.2 - Spermatophore

       Le  spermatophore s’individualise dans la portion distale où son élaboration paraît continue.  Il a bien la forme insolite d’un étui prismatique triangulaire (Schéma 1), avec deux grandes faces latérales un peu convexes et une face basale plus réduite, légèrement concave. Il est ouvert à ses deux extrémités et selon une génératrice, au niveau de la même  base qui montre donc une déhiscence longitudinale lui conférant aussi un aspect en gouttière (Schéma 1, Fig.22).

       Les rebords de cette fente portent chacun une série de digitations disposées en alternance, initialement sur un rang puis sur 2 files parallèles, décalées mais s’entrecroisant (Schéma 1). Ces digitations  contiennent les prolongements des spermatozoïdes.



Digitations spermatophore 1 Digitations spermatophore 2
Fig.21- Partie basale de l'étui et ensemble de digitations en coupe longitudinale
Fig.22- Partie basale de l'étui et ensemble de digitations en coupe transversale
B, face basale ; D, digitations (parois) ; E, épithélium déférentiel ; P, prolongements des gamètes et leurs organites ; S, spermatozoïdes dans la gouttière du spermatophore ; W, paroi complexe de cette derniere. Flèche : déhiscence (©  A.Lopez M.E.T.)



La paroi du spermatophore est elle-même formée par 3 couches superposées, interne, moyenne et externe à l’exception toutefois des bords basaux (Fig.22,23) et des digitations (Fig.21,22) qui n’en ont qu’une seule, l’interne (Lopez,1981c).


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Spermatophore, déférent 1
Détail paroi 1
Détail paroi 1  
Fig. 23 - Coupe transversale du spermatophore dans le déférent
Fig.24-Détails de sa paroi  en formation
 Fig. 25- Détails de sa paroi définitive
B, base avec sa fente ; Ce, couche externe ; Ci, couche interne ; Cm, couche moyenne ; E, épithélium et  L, lumière du déférent ; K, coque d'enkystement et P, prolongement de spermatozoides (S) A.Lopez M.E.T.)


     
     Cette couche interne est la plus épaisse (0,45 µm) et possède une structure paracristalline (Fig.24,25). Elle semble striée dans les coupes transversales (Fig.24) mais montre dans les longitudinales et axiales un réseau polygonal trés régulier, en «nid d’abeilles», dont chaque élément constitutif est centré par une fibre dense.  La distance moyenne entre 2 fibres est de 75 Å (Fig.26).


Détail paroi 5
Fig.26- Réseau en "nid d'abeilles". Flèches : fibres denses centrales
A.Lopez M.E.T.)



Détail paroi 3
Détail paroi 4
Fig.27 - Coupe du spermatophore dans la spermathèque
Fig.28 - Autre coupe à un stade ultérieur
C, coque ou capsule d'enkystement ; Ce, couche externe ; Ci, couche interne ; Cm, couche moyenne ; S, spermatozoïde ; T, paroi de la spermathèque et sécrétions (Fig.28) A.Lopez M.E.T.)



   La  couche moyenne ou intermédiaire est beaucoup plus mince  (500 à 600 Å) et forméepar des agrégats de matériel dense lui donnant un aspect hétérogène alvéolé (Fig.24,25).

    La couche externe, qui est la plus originale, se présente comme un ensemble de piliers étroits (diamètre = 150 Å), d’abord bas et granuleux dans la paroi en formation (Fig.24) puis plus hauts (0,2 µm) et homogènes (Fig.25). Ils s’alignent en séries parallèles  perpendiculairement à l’axe de la gouttière et sont ainsi responsables d’une striation transversale. 
             Cette ultrastructure est retrouvée dans la spermathèque lorsque le spermatophore y a été introduit (Fig.27,28), d'abord inchangée (Fig.27) puis avec des modifications  portant sur la couche  interne (aspect "flou") et la couche externe (inclinaison des piliers un même sens)(fig.28). La couche moyenne parait plus nette  tandis que la capsule ou coque d'enkystement gamétique semble s'effacer (Fig.28).
             Le "prolongement" de  chaque  spermatozoïde pénètre avec sa capsule dans une digitation formée par la seule couche interne et qui l'englobe comme un petit étui individuel  (Fig.21,22)
.


3 -Commentaires


           Sur le plan anatomique, le canal déférent de Telema tenella est remarquable par
son volume, son intense activité sécrétoire d’origine golgienne et
le fait qu’il élabore  une structure ayant bien tous les caractères d’un spermatophore. Bien que ce dernier ne soit pas un produit de glandes annexées à l’appareil génital et n’ait pas la forme de capsules closes, plus ou moins complexes, souvent pédiculisées comme chez les autres Arthropodes (dont les Scorpions et Pseudoscorpions parmi les Arachnides), il n’en présente pas moins les particularités essentielles de ce type d’ « appareil ».

   Il s’agit en effet d'une formation autonome, bien individualisée, régulière et géométrique, en gouttière digitée, possédant une paroi propre à ultrastructure complexe, monolaminaire dans sa face basale et les digitations, trilaminaire ailleurs, avec une couche paracristalline et les curieux "piliers" externes. « piliers » externes.

  Une telle organisation fait défaut chez toutes les autres Araignées, y compris celles qui présentent  des « aggrégats » de spermatozoïdes comme les Dysderidae ("sphérulation" : Lopez,1972) (Fig. 29), les Filistatidae et même certains Mygalomorphes dont les gamètes se groupent à plusieurs dans une même coque d'enkystement (Nemesia, M.E.T.: Lopez,1981d). Décrivant de semblables "aggrégats" dans le cadre de ses "coenospermies", Alberti (1988) y a inclu aussi les spermatophores des Telemidae considérés par lui comme une simple forme « complexe » des précédentes. Les ultrastructures observées chez Telema tenella invalident définitivement cette opinion critique de l 'auteur italien.


Sperme Dysdéride
Fig. 29 - Dysdera erythrina, mâle. Contenu du déférent avec ses "aggrégats" de spermatozoïdes (S) (©  A.Lopez C.H.)

  Les spermatozoïdes empilés dans le spermatophore ont des caractères  semblables à ceux des autres Araignées (capsule glycoproteinique individuelle, triplet axial,  rétraction de l’axonème enroulé comme le noyau), mais en diffèrent néanmoins parce qu’ils conservent tout le cytoplasme de la spermatide.


             
Sur le plan fonctionnel, le spermatophore représente pour les gamètes mâles un «conditionnement» ou appareil d’ «emballage» renforçant leur protection déjà assurée par les capsules individuelles tout en  leur permettant de progresser vers l’aval et le gonopore. Ce cheminement  dans le déférent pourrait être facilité non seulement par la contraction des muscles pariétaux, par l' "accrochage" des digitations à la paroi du canal bien qu’elles ne présentent pas d’ultrastructure motrice  et par la striation transversale jouant  également un rôle mécanique.

  Le spermatophore est initialement produit par le canal déférent sur un mode ininterrompu, semble bien ouvert à ses deux extrémités et doit donc subir un « tronçonnement » ultérieur lors de la « transmission spermatique ». Bien qu’il n’ait jamais été  observé, ce processus existe sans aucun doute . Lors de

l’ « éjaculation primaire », des fragments issus du gonopore pourraient être déposés sur une toile spermatique dépourvue de sécrétion épigastrique et absorbés ensuite dans les bulbes (induction spermatique). L’apophyse unguiforme de ces derniers, leur concavité et l’orifice en fente extensible permettraient le recueil puis la pénétration des fragments dans les tubes séminifères où ils se pelotonnent jusqu’à l’accouplement (Fig . 5, 6)et leur insertion ultérieure (« éjaculation secondaire ») dans la spermathèque femelle.


           Sur le plan phylogénétique
, l’élaboration et l’usage d’un spermatophore chez Telema tenella et probablement aussi chez les autres Telemidae apparaissent comme le maintien d’un caractère archaïque.
Alexander et Ever (1957) avaient d’ailleurs envisagé son existence chez les Araignées primitives et sa perte ultérieure  lors de l’évolution dans le tissage de la toile. Cette dernière hypothèse ne paraît toutefois pas appliquable à Telema car elle construit des cocons ovigères et un édifice soyeux en nappe assez perfectionnés. Par ailleurs, et comme je l’avais déjà évoqué sans toutefois connaître encor Telema tenella (Lopez,1977b), le spermatophore des autres Araignées pourrait avoir été remplacé, en cours d’évolution, par le produit sécrétoire des glandes épigastriques qui serait alors son équivalent.
 
               Sur le plan systématique, il apparait que grace au spermatophore :

les genres Telema et Apneumonella peuvent être rapprochés l’un de l’autre dans le cadre d’une parenté étroite mise en doute par Lehtinen (1967) trop axé sur l’appareil visuel (Note 2).

la famille des Télémides se trouve ainsi validée, non seulement par la  structure particulière des organes génitaux (Brignoli,1973) mais surtout par leur contenu.

                   elle est donc bien distincte de celle des Leptonetidae, auxquels  Fage (1913) les rattacha naguère, car ces derniers possèdent un bulbe plus complexe,  deux spermathèques  symétriques et surtout, des gamètes mâles logés san ordre apparent dans une substance amorphe inorganisée.



Couleurs conventionnelles : en  bleu-vert, tous les termes anatomiques (macroscopie,histologie,microscopie électronique)  ;  en marron clair, termes d’éthologie et de physiologie ; en mauve, noms d’organes décrits dans une autre partie du même sous-site et liens privilégiés (travaux personnels) avec la bibliographie;  en violet, noms génériques et spécifiques ; en vert, noms de familles ; en bleu foncé,  groupements systématiques d’un rang plus élevé ; en jaune, parties les plus importantes et résumés ; en orange, notes infra-paginales.


Note 1 : Laboratoire CNRS, Moulis 09200 : fixation des parties étudiées au glutaraldéhyde à 2,9% dans le tampon Millonig 0,2 M, post-fixation au tétroxyde d’osmium à 0,2% dans le même tampon, et inclusion en épon  ; coupes fines au microtome Reichert OM U2 contrastées par l’acétate d’uranyle, le citrate de plomb et examinées ensuite sous 50 KV, au microscope Sopelem du Laboratoire souterrain.  Travail effectué  avec Lysiane Juberthie-Jupeau, directeur  de recherches au CNRS,  et ses collaboratrices.

Note 2 : Une fois de plus, nous retrouvons là le caractère superficiel de telles études et affirmations plus ou moins gratuites où l’auteur "dérape" moins par absence de moyens techniques (d’autant plus qu’il est souvent universitaire et peut demander l’assistance d’un laboratoire de microscopie voisin) que par manque de curiosité réelle et méconnaissance complète de ce que peut apporter l’ histologie, moyen d’investigation pionnière incomparable mais aujourd'hui encore (2013) trop négligé..

Bibliographie


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Brignoli,P-M., 1973.- Frag.ent., 8 (5), p.247-263.

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