ANATOMIE  DES  ARAIGNEES  :
VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES


Glande  tibiale  des  Lycosidae

 
1 - Introduction

          Au sein de la famille des Lycosidae, alors que la femelle d' Alopecosa cuneata (Clerk) a des pattes antérieures d'aspect "normal" (Fig.1), le mâle se singularise toujours par un renflement tibial fusiforme qui apparait juste avant la dernière mue (Fig. 2,3).

Alopecosa femelle
Alopecosa mâle 1
Alopecosa mâle 2
Fig. 1- Alopecosa cuneata, femelle
Fig. 2- Alopecosa cuneata, mâle
Fig. 3 - Alopecosa cuneata, mâle (photo Kronestedt)
PI, pattes antérieures . Flèches : renflements tibiaux des mâles
       
        Ce renflement présente deux dépressions obliques pro et rétrolatérales tranchant, par leur teinte claire, sur la couleur noir intense de l’article.Il s’agit là d’un caractère sexuel secondaire propre au mâle, découvert par Sundevall (1832 : " tibias anticas crassissimas ovatas "), unique jusqu’ici chez les Lycosidae et jouant un rôle dans l’accouplement car la femelle l’étreint au cours des préludes (Kronestedt,1979) . Sa surface présente au M.E.B de nombreux pores cuticulaires sensés émettre un sémiochimique (Kronestedt,1986 : Fig.4), retrouvés par Dahlem & al.(1987) et en relation avec un organe sous-jacent que ces derniers n'auraient qu'entrevu dans des coupes sommaires.

Pores,  Kronestedt  
Fig. 4- Alopecosa cuneata, mâle : pores cuticulaires.  M.E.B.  (photo Kronestedt,1986)
S, saillie oblique  surélevant le pore. Flèches : pores excréteurs. Fig.4b : pore non saillant

        J’ai donc effectué sur le tibia un examen histologique plus complet, pris d'autres photos au M.E.B et réalisé en collaboration sa première étude ultrastructurale (Lopez,1990). Il s'agit là de la toute première recherche portant sur caractère sexuel glandulaire d’appendice prosomatique mâle autre que le pédipalpe.
        Nous avons utilisé comme matériel des mâles d’Alopecosa cuneata (Cl.) (Lycosidae), adultes et subadultes, tous récoltés dans les Monts deLacaune (nord-ouest de l’Hérault, 34, France). Outre l'application de techniques histologiques banales, ils ont été préparés pour la microscopie à balayage (M.E.B) et surtout,pour  la microscopie électronique à transmission (1). Les diapositives de microscopie photonique ayant été perdues, les figures correspondantes présentées sont en noir et blanc.

2 - Le renflement tibial au M.E.B.

      Chaque zone claire latéro-tibiale se présente comme une dépression en cuvette peu profonde et presque glabre qu'entourent des poils banaux. Chez les mâles adultes,  elle renferme généralement un matériel amorphe,  granulo-filamenteux, plus ou moins craquelé et d'aspect sécrétoire.
         

Dépression tibiale
Fig. 5- Alopecosa cuneata, mâle : dépression tibiale. M.E.B.
H, poils ; Ma, matériel amorphe sécrétoire. Flèches : pores.


          Les pores découverts par Kronestedt (1986) chez  d’autres spécimens (Fig.4), sont bien visibles sur les bords de cette même dépression (Fig.5). Ils s’y disposent sans ordre apparent, s’isolent parfois entre les bases de poils voisins et se présentent comme des orifices arrondis, réguliers(diamètre : 1,5 µm). Situés au ras du tégument (Fig.4b) ou, beaucoup plus souvent, sur une saillie oblongue les surélevant en position oblique (Fig.4a,c,d ; Fig.6,7), ces orifices présentent en gros la même orientation. Certains d’entre eux émettent une substance qui s’étire en filaments et se fond parfois dans le contenu de la dépression.


Pores
Pore, détail
Fig. 6 - Pores sur saillies (sauf au bas de la figure) et bases de poils. M.E.B.
 Fig.7 - Détail d'un pore. M.E.B.
Al, alvéoles des poils ; H, poils ; S, saillies obliques surélevant les pores. Flèches : pores


3 - Structure histologique

      Au niveau de chaque dépression, l’épiderme est modifié en regard des pores. Il est haut de 40 à 50 µm, recouvert par une cuticule de même épaisseur et séparé d’un vaste sinus hémolymphatique sous-jacent par une basale peu visible (Fig. 8,9).

            L’épithélium tégumentaire comporte 3 catégories de cellules.

Les plus grandes ont un aspect d’adénocytes globuleux (diamètre : 30 µm environ), à noyau arrondi (6 à 7 µm) nettement nucléolé, à cytoplasme basophile dans sa partie basale, spongieux et très éosinophile dans sa partie apicale où l’on discerne un « réservoir » à pourtour vaguement strié ainsi qu’un grêle canalicule.

Une deuxième catégorie de cellules s’interpose entre les adénocytes et la cuticule sus-jacente ; satellites des canalicules, elles ont des limites peu distinctes, contiennent des granulations pigmentaires et ont un petit noyau anguleux (3-4 µm), très chromatique, plus ou moins parallèle au revêtement chitineux.

La troisième catégorie se compose de cellules interposées entre les adénocytes qu’elles paraissent soutenir ; renfermant aussi du pigment dans leur cytoplasme étiré, elles sont plus ou moins perpendiculaires à la cuticule et montrent un noyau également très colorable mais plus régulier et allongé (jusqu’à 10 µm)(Fig.8,9)

          Le revêtement cuticulaire traversé par des canalicules peu visibles, issus des adénocytes sous-jacents, très grêles, plus ou moins arqués et aboutissant juste au-dessous de la surface à une « vésicule » claire que surmonte un pore (Fig.9).
        Au voisinage immédiat de l’épiderme ainsi différencié en organe glandulaire, le revêtement épithélial montre encore une zone épaissie, d’aspect réticulé et lacunaire, avec quelques adénocytes inclus parmi les cellules très vacuolisées quii le constituent. Au delà, l’épiderme ne présente plus qu’un aspect banal : épithélium prismatique simple, à petites cellules régulières monomorphes, ne dépassant pas 10 µm de hauteur.Le sinus hémolymphatique a une ampleur inhabituelle et paraît plus responsable du renflement tibial que l’épiderme modifié. Il ne ménage qu’une place étroite pour les nerfs et les muscles, occupe presque tout le centre de l’article, renferme de petits vaisseaux qui s’y ouvrent et surtout, une quantité considérable d’hémocytes à disposition compacte. Ces cellules sont souvent granuleuses et paraissent se rattacher à 4 catégories distinctes que met surtout en évidence le bleu de toluidine
        Chez les mâles subadultes, le sinus est également très développé, riche en hémocytes mais l’épithélium glandulaire, bien que déjà épais et stratifié, ne montre pas de différenciation évidente en plusieurs catégories de cellules, notamment en adénocytes. De plus, le revêtement cuticulaire ne semble pas renfermer encore de canalicules.



Histo glande 1
Histo glande 2
Fig. 8 - Epithélium de la dépression tibiale
Fig. 9 - Epithélium de la dépression tibiale : autre vue avec 2 canalicules
A, adénocytes ;C, cuticule ; Cc, cellules canaliculaires ;  Cs, cellules de soutien ; N, noyau ; Sh, sinus hémolymphatique ; Vc, vésicule claire. Flèches rouges, canalicules traversant la cuticule ; flèches jaunes : "réservoirs" d'adénocytes.


4 - Ultrastructure

          Son étude est la première réalisée sur une glande prosomatique appendiculaire mâle autre que le pédipalpe.

        Nos recherches au M.E.T. (Lopez,1990) montrent que l’épiderme modifié est formé par un ensemble d’unités fonctionnelles bien individualisées, autonomes, présentant toutes la même organisation ultrastructurale, et par des cellules de soutien.

 Une lame basale très mince (30 nanomètres), continue et finement granuleuse les sépare bien du sinus et ses hémocytes.

Chaque unité fonctionnelle ou glandulaire se compose d’un adénocyte et d’un appareil cuticulaire s’étendant de cette cellule sécrétrice à l’un des pores de surface. Les différentes unités sont entourées par des cellules épithéliales de soutien.


4.1- Adénocyte


          L’
adénocyte est volumineux (30 µm), grossièrement pyramidal et repose sur la lame basale l’isolant du sinus hémolymphatique adjacent.
         Sa
membrane plasmique présente des replis en augmentant la surface, au niveau des faces latérales, qui s’engrènent avec les adénocytes voisins, et surtout au niveau du pôle basal où ils s’enfoncent profondément. De plus, elle pénètre dans le pôle apical qui présente ainsi une invagination de l’espace extracellulaire vaste, profonde et sinueuse, en “ cul de sac ” ou “ doigt de gant ”. Ce “réservoir” est garni sur son portour par des microvillosités (Fig.10, 11) ; il renferme, en position axiale, un canalicule récepteur (partie initiale de l’appareil cuticulaire) et un matériel granulo-filamenteux, séparant comme un « manchon », le conduit des microvillosités (Fig.11). Ces dernières sont très nombreuses, irrégulières, flexueuses contiennent des microfilaments, présentent des densifications apicales très osmiophiles et se détachent parfois de lames saillantes entre lesquelles la membrane cellulaire  pénètre profondément dans le hyaloplasme. Les « cryptes » ainsi formées sont surtout visibles dans le compartiment baso-latéral.        

                  

End apparatus 1
End apparatus 2
Golgi adén.
Fig.10- Réservoir, canalicule récepteur (3 sections). M.E.T.
Fig.11- Réservoir, origine du canalicule.M.E.T
Fig.12 - Appareil de Golgi : dictyosome. M.E.T.
G, saccules golgiens ; Mg, matériel granuleux en manchon ; Mv, microvillosités ; P, plasmalemmes accolés ; R, réticulum endoplasmique granulaire ; Rd, canalicule récepteur ; V, vésicules. Flèches : densifications apicales osmiophiles. 

       

          Le noyau est volumineux, clair plus ou moins arrondi, parfois irrégulier. Il  renferme un gros nucléole réticulé excentrique, et une chromatine peu abondante,  dispersée ou réunie en petites mottes périphériques. Son enveloppe est pourvue de pores très apparents et délimite un espace périnucléaire souvent élargi, en relation avec les cavités du réticulum

Les organites subcellulaires les plus remarquables sont de petites mitochondries remarquablement nombreuses, allongées, cylindriques, plus ou moins flexueuses, à crêtes parallèles, siégeant dans les replis du pôle basal et surtout, prés de la cavité extracellulaire où elles peuvent s’engager dans les lames apicales. L’appareil de Golgi est constitué par  des empilements de saccules membranaires (“dictyosomes”) siégeant surtout en périphérie dans la moitié basale de l’adénocyte et bourgeonnant de petites vésicules à contenu dense (Fig.12). Le réticulum endoplasmique, de type rugueux ou granulaire, siège aussi en périphérie, au voisinage du noyau mais paraît peu développé. On note aussi une grande quantité de ribosomes libres, des lysosomes hétérogènes dispersés et des microfilaments.
         Une activité
sécrétoire est représentée par les vésicules denses golgiennes et, semble-t-il,  d’autres vésicules siégeant au voisinage des empilements mais qui sont claires, avec un contour très net, bien dessiné par une fine membrane lisse ; elles vont s’ouvrir entre les pieds des microvillosités et au fond des « cryptes » entre les  bases des lames. Leur contenu pénètre ainsi entre les microvilli et le matériel granulo-filamenteux dans l’espace extracellulaire, dont il semble gagner la partie profonde ou basale, formant à ce niveau un « lac » de sécrétion, homogène et modérément osmiophile.


4.2-Appareil cuticulaire


        Il comporte une  portion initiale réceptrice, une portion conductrice et des cellules canalaires ou canaliculaires.


4.2.1- Portion réceptrice


        Elle est  représentée par le canalicule récepteur et se loge dans la
cavité extracellulaire où, d’abord excentrique, elle devient ensuite axiale et décrit des sinuosités marquées de sorte que plusieurs de ses sections peuvent apparaitre dans une même coupe (Fig.10, 14). La paroi de ce canalicule, de nature épicuticulaire probable, est formée par une couche unique entourant la lumière, assez dense,  lisse et régulière sur sa face interne, un peu mamelonnée sur sa face externe(Fig.10), non fenestrée mais vraisemblablement interrompue à l’origine du canalicule où elle semble s'ouvrir directement dans la partie basale de la cavité extracellulaire (Fig.11). La sécrétion du «lac» se retrouve fréquemment dans la lumière du canalicule qu’elle emplit.

Le canalicule récepteur constitue un “ appareil terminal ”(“end apparatus”) typique avec les microvillosités qui l’entourent et s’ancrent  par leurs densifications apicales sur le manchon granulo-filamenteux (Fig.10,11).

Il s’abouche à la portion conductrice qui est dans son prolongement direct (Fig.13).

Canaux,cels. 1  
Canaux, cells. 2
Fig.13 - Les deux portions canaliculaires, coupe oblique. M.E.T.
Fig.14 - Les deux portions canaliculaires, coupe transversale. M.E.T.
A, adénocytes ; Cc, cellule canaliculaire ; Cd, portion (canalicule) conductrice ; Ex, cavité extracellulaire ;  Mb, microtubules dans une cellule de soutien ; Mt, mitochondries ; Mv, microvillosités ;  Rd,  portion (canalicule) réceptrice, deux sections. Flèches : méso de la cellule canaliculaire.


4.2.2- Portion conductrice

          Elle est formée par un
canalicule conducteur ou excréteur, simple, isolé des autres conduits depuis l’adénocyte jusqu’à sa terminaison poraire, lui aussi très long et sinueux. Ce canalicule présente une lumière ovale ou arrondie, d’un calibre plus gros que celui de la portion réceptrice, allant d’ailleurs en croissant,  et une paroi formée par une seule couche d’épicuticule, dense, opaque et homogène, compacte, ininterrompue, très osmiophile, lisse intérieurement et irrégulière sur sa face externe. Lors de sa traversée de la cuticule, et juste avant d’en atteindre la surface, il se dilate en une chambre ampullaire ovoïde (D = 2,8 µm)(Fig.15) correspondant à la « vésicule » claire des coupes histologiques et s’ouvrant à l’extérieur par le pore, surélevé ou non.

Le canalicule conducteur ou excréteur est presque entièrement logé dans une cellule canaliculaire. Haut située dans l’épiderme modifié, elle est entourée par d’autres éléments du même type ou par des cellules épithéliales de soutien, a des contours très irréguliers, des prolongements lui donnant un aspect « stellaire » et s’enroule autour du canalicule conducteur ; l’accolement de ses faces affrontées donne naissance à un très long méso sinueux que ferme un desmosome (Fig.16). Le noyau est irrégulier et contient une chromatine abondante, en mottes marginales denses. Le cytoplasme, étroit et clair, renferme du réticulum, des grains sphériques denses de pigment mélanique et ne montre pas d’activité sécrétoire.

La cellule canaliculaire pénètre, par une expansion, dans la partie supérieure de la cavité extracellulaire de l’adénocyte auquel elle est unie par une jonction, l’obture comme un bouchon et y englobe le canalicule conducteur dès son origine. Un autre prolongement accompagne le canal dans la partie profonde de sa traversée cuticulaire où il l’isole de l’endocuticule voisine. D’autres enfin s’insinuent entre les cellules épidermiques adjacentes.


Vésicule
Cel.canal
Fig.15 - Canalicule conducteur et sa vésicule ou chambre ampullaire. M.E.T.
Fig.16 - Cellule canaliculaire et son méso sinueux. M.E.T.
A, adénocyte ; Cd, canalicule conducteur ; En, endocuticule ; Ep, épicuticule ; Mt, mitochondrie ; N, noyau de la cellule canaliculaire; Vc, vésicule canaliculaire. Flèches : méso.


4.3- Cellules épithéliales (épidermiques) de soutien


      
Etendues de la lame basale à la cuticule, elles sont, volumineuses, grossièrement prismatiques et réunies par des jonctions (desmosomes) lorsqu’elles se juxtaposent.

            Le pôle apical ne présente pas d’invagination de l’espace extracellulaire, est hérissé de microvilli courtes, trés serrées, avec des densifications appliquées sur la cuticule (Fig.17) et émet aussi quelques prolongements s’engageant dans les canaux poraires.


Cel.sout.apex
Cel.sout.cent.
Fig. 17 - Apex d'une cellule de soutien  et  cellule canaliculaire. M.E.T.
Fig. 18- Centre  d'une cellule de soutien, cellule canaliculaire. M.E.T.
C, cuticule (partie profonde) ; Cc, cellule canaliculaire ; Cd, canalicule conducteur ; Mt, mitochondries ; P, pigment ; R, réticulum endoplasmique granulaire. Flèches : densifications apicales des microvilli.

Les faces latérales sont nettes, presque rectilignes et non engrenées.

            Le pôle basal  présente des hémidesmosomes nombreux, petits et rapprochés qui l’ancrent sur la lame sous-jacente.

          Le noyau rappelle celui des cellules canaliculaires, est assez irrégulier, pourvu d’une chromatine marginale abondante et d’un nucléole dense. Le cytoplasme renferme des ribosomes libres, un réticulum endoplasmique granulaire formé par de très nombreuses petites vésicules, des mitochondries plus grosses que celles de l’adénocyte, à crêtes serrées, un appareil de Golgi réduit, semble-t-il, à quelques dictyosomes, et des inclusions pigmentaires sphériques (Fig.18). On note aussi en périphérie des faisceaux de microtubules et de microfilaments qui ont une disposition longitudinale (Fig.14).   
 
 5 - Commentaires


          1-  Sur le plan anatomique, le renflement tibial
des pattes I  d’Alopecosa cuneata mâle se présente comme un organe assez complexe, associant une glande épidermique exocrine et un vaste sinus sanguin qui n’a pas donné lieu à des recherches plus poussées.

La glande et la cuticule sus-jacente peuvent être rattachées au cadre restreint des équipements sécréteurs connus dans les pattes de certaines Araignées : également dans le tarse I des mâles d’Arkys (Araneidae), Ablemma et Brignoliella (Tetrablemmidae) ;  dans les fémurs et tibias des deux sexes chez les Zodariinae, Telemidae, Leptonetidae, Agelenidae (Cybaeota)

La structure fine des unités constituant  la glande tibiale permet de les rattacher à la classe 3 des cellules glandulaires épidermiques telles que Noirot et Quennedey (1974) les ont décrites chez les Insectes.

L’adénocyte se singularise par des microvillosités souvent groupées sur des lames cytpoplasmiques non observées dans les autres glandes d’Araignées et par la richesse de son chondriome. Responsable de l’éosinophilie cytoplasmique observée en histologie, un nombre aussi élevé de mitochondries n’a guère été observé ailleurs que dans les glandes épidermiques sous-oculaires (appelées à tort « clypéales ») des Mynoglenes, mâles et femelles ( Blest & Taylor, 1977). Il suggère dans l’adénocyte tibial des transferts et un métabolisme intenses pouvant être en rapport avec l’un des stades de l’activité sécrétoire.

Le canalicule récepteur est remarquable par ses sinuosités, par l’absence de fenestrations pariétales et par son ouverture dans l’espace extracellulaire vraisemblablement terminale comme dans la glande labio-sternale (confere supra) et la glande rétrogonoporale (confere infra).  Le canalicule conducteur se singularise lui aussi par des sinuosités et surtout, la dilatation ampullaire sub-terminale non rencontrée dans d’autres glandes.

        2-Sur le plan fonctionnel, l’ultrastructure particulière de la glande tibiale qui comporte un appareil terminal dans chacune de ses unités, plaide en faveur d’une sécrétion de phéromone sexuelle par analogie avec celles d’autres organes Araneidiens (glande acronale ou clypéale) ou de nombreuses glandes d’ Insectes.

Ici plus qu’ailleurs, le rejet des sécrétats doit être  lié à la pression que l’hémolymphe exerce sur les adénocytes en s’accumulant  dans le vaste sinus. Les cellules sanguines pourraient leur avoir préalablement transmis des métabolites particuliers.

Le matériel élaboré sort ensuite par les pores et emplit les dépressions latérales. du tibia. Il renferme  probablement un sémiochimique volatile exerçant  sur la femelle, un effet d’abord attractif, lorsqu’elle s’approche du mâle, saisit ses tibias avec les chélicères lors de premiers  contacts très fugaces, et ensuite « aphrodisiaque », lorsqu’elle l’étreint plus longuement, rapprochant ses parties buccales de la sécrétion (Kronestedt, 1979).

Il semblerait d’ailleurs que les premiers tibias d’une autre Lycoside, Xerolycosa miniata, présentent également de nombreux pores chez le mâle (Kronestedt, obs.pers) et soient saisis par la femelle lors de la cour (Bristowe, 1929 ; Kronestedt, obs.pers.).   


Note 1 : Laboratoire CNRS, Moulis 09200 : fixation des parties étudiées au glutaraldéhyde à 2,9% dans le tampon Millonig 0,2 M), post-fixation au tétroxyde d’osmium à 0,2% dans le même tampon, et inclusion en épon  ; coupes fines au microtome Reichert OM U2 contrastées par l’acétate d’uranyle, le citrate de plomb et examinées ensuite sous 50 KV, au microscope Sopelem du Laboratoire souterrain (Microscopie électronique à transmission : M.E.T.).


Bibliographie

Bristowe, W.S., 1929. - Proc.Zool.Soc.London, 1929, p.309-358.

Dahlem,B.,Gack,C. & J.Martens,1987.- Zool.Breitr.,NF 31, p.151-164.

Kronestedt,T., 1979.-  Ent.Tidskr., 100, p.194-199.
Kronestedt,T.,1986.-  Psyche, Cambridge, 93, p.127-131.

Lopez,A.,1990 (avec L. Juberthie-Jupeau et T. Kronestedt). – Revue Arachnol., 9 (6), 1990, p. 63-77.

Noirot, Ch. & A.Quennedey, 1974.- Ann.Rev.Entomol.,19, p.61-80.

Sundevall,C.J.,1982.-  Kongl.Svenska Vetensk Akad. Handl., 1832, p. 171-272.

 

Couleurs conventionnelles : en  bleu-vert, tous les termes anatomiques (macroscopie,histologie,microscopie électronique)  ;  en marron clair, termes d’éthologie et de physiologie ; en rouge foncé, noms d’organes décrits dans une autre partie du même sous-site ;  en violet, noms génériques et spécifiques ; en vert, noms de familles ; en bleu foncé,  groupements systématiques d’un rang plus élevé ; en rouge, parties les plus importantes et résumés ; en orange, notes infra-paginales.  

                                                      

 

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