ANATOMIE, HISTOLOGIE et CYTOLOGIE  DES  ARAIGNEES



Retouché le
n13/12/2011      

ANATOMIE  DES  ARAIGNEES  : 
  VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES      



Couleurs conventionnelles
M.E.B. : (photographie en) microscopie électronique à balayage
M.E.T. : (photographie en) microscopie électronique à transmission
C.H. : coupe histologique (microscopie photonique)


INTRODUCTION

                                      
        Les Araignées (Protostomiens : Cuticulates :  Ecdysozoaires : Panarthropodes : Euarthropodes : Chélicérates : classe des Arachnides : ordre des Aranéides) se présentent indiscutablement comme les Arthropodes les mieux pourvus en cellules et tissus glandulaires (Lopez,1986 ; Lopez,1987) La beauté de leurs aspects histologiques et ultrastructuraux en fait un matériel de choix pour l’étude des processus sécrétoires.
Millot (1926) a très justement souligné leur importance remarquable pour les recherches microscopiques. Ses propres travaux sur l’ anatomie interne des Araignées ont été réunis  dans le Traité de Zoologie de Grassé (1968) où l'absence regrettable d'actualisation laisse encore  subsister d'énormes lacunes.

Depuis, elles ont été fort  heureusement comblées dans le domaine des organes sensoriels, de l’équipement glandulaire et de la gamétogénèse.
        Au cours de cette dernière apparait une  structure unique du flagelle des spermatozoïdes.Il  renferme en effet un triplet axonématique axial (Fig.1,2),  assez exceptionnel pour  représenter  un caractère dérivé propre aux  Araneides et qui aurait du être pris en compte dans la "Classification phylogénétique du Vivant" (Lecointre & Le Guyader, 2001).


 Triplet Pholcus
Spermatozoïde Leptoneta
Fig.1- Pholcus phalangioides, spermatozoïde
Fig.2 - Leptoneta microphthalma, spermatozoïde
         Cp, capsule ; M, mitochondries ; Ta ou T, triplet  axonématique dans l'axe du flagelle pelotonné.
photo A.Lopez M.E.T.) 


            

En ce qui concerne l 'équipement glandulaire, son intérêt a été longtemps axé sur les glandes venimeuses et séricigènes “classiques”. Maisl'attention doit être aussi attirée sur des variations surprenantes des mêmes glandes et sur des organes sécréteurs d’une étonnante diversité, qui interviennent souvent dans la biologie sexuelle et (ou) sont souvent une source probable de phéromones (Lopez,1987). Ces organes sont, pour la plupart, pairs, symétriques et manifestement métamérisés, certains d’entre eux soulignant par leur seule présence l’origine appendiculaire, jusqu’alors discutée, de certaines parties du corps des Aranéides. Des structures sensorielles (sensilles) leur sont parfois associées (pédicule, orifice génital).

        Leurs coupes histologiques, complétées par la microscopie électronique à balayage (MEB) et surtout, lorsqu’elle a été possible, leur étude ultrastructurale (microscopie électronique à transmission : MET) ont montré qu’ils comportent tous des cellules d’aspect glandulaire, les adénocytes, qu’une sécrétion en grains y est effectivementélaborée par du reticulum et l’appareil de Golgi (dictyosomes). Ils se rattachent à trois catégories distinctes inspirées, pour deux d’entre elles, par la terminologie et la classification des entomologistes (Noirot et Quennedey 1974, 1991 : Schémas 1,2).


Insectes classe 1
Insectes classe 3
Schéma 1- Adénocyte d' Insecte classe 1
Schéma 2 - Adénocyte d' Insecte classe 3 
C, cuticule ; D, canalicule excréteur ; Dc, cellule canaliculaire ; N, noyau ; Mv, microvilli ; T, "appareil terminal"
(D'après Noirot & Quennedey, modifié)



      Dans une première catégorie, dite classe 1 (Schéma 1), les adénocytes ont une disposition “ palissadique ” compacte, possèdent des microvillosités apicales (Mv), ne présentent ni réservoir ” ni canalicules excréteurs individuels et sont directement recouverts par la cuticule  qu’ajourent des canaux poraires (C).

     Dans une deuxième catégorie, dite classe 3,G3 (Schéma 2), les cellules  font partie d’une unité glandulaire ; elles sont pourvues d’un “réservoir”, cavité extracellulaire bordée de microvilli (microvillosités), et de canalicules excréteurs à disposition plus ou moins complexe, accompagnés de cellules canalaires, traversant la cuticule sus-jacente plane ou invaginée. 

      Les canalicules excréteurs prennent généralement naissance dans le réservoir par une extrémité réceptrice fenestrée de sorte qu’il existe bien, à ce niveau, un "appareil terminal ” (end apparatus") tous trois apanage des adénocytes tels qu’on les connaît chez les Insectes 
       

                             

Schéma adénocyte 1 End apparatus
Schéma 3  - Glande d' Araignée
Adénocyte, classe 3 
Fig.1- Appareil terminal d'Araignée Argyrodes
(coupe transversale)

  Cr, portion réceptrice fenestrée ou crible du canalicule récepteur ; D, canalicules excréteurs ; G, dictyosome (Golgi) ; M, mitochondrie ; N, noyau ; R, réticulum endoplasmique; T, appareil terminal ; V, microvillosités   (©  A.Lopez M.E.T.)



        On peut réserver le nom d’ “ appareil cuticulaire ” à un ensemble qui exclue l’adénocyte mais comporte : la portion réceptrice, la portion conductrice  et une différenciation tégumentaire de surface à laquelle aboutit le canal.

     Dans la troisième catégorie, l’unité glandulaire est plus complexe, les adénocytes se réunissant en plus ou moins grand nombre et étant solidarisés  par une cellule intermédiaire pour former un pseudo-acinus (disposition acinoïde).

Il ne semble pas exister chez les Araignées d’adénocytes évoquant les cellules  glandulaires classe 2 (Insectes : Termites).

Les Insectes présentent par ailleurs des glandes épidermiques possédant une ultrastructure élémentaire analogue à celle des Araignées (Schémas 1,2), qui sont la source de phéromones et exercent une action intraspécifique, parfois spectaculaire (Noirot & Quennedey, 1974 ; Percy & Weatherston, 1974). En extrapolant ces données aux Araignées, nous pouvons invoquer un rôle de reconnaissance entre individus de même espèce, lorsque les glandes existent dans les deux sexes et chez les immatures : tel est celui que nous avons attribué aux glandes segmentaires (dont l’organe rétrognathocoxal) de diverses Araignées et qui pourrait être aussi une fonction de la glande labiosternale des Theridiosomatidae. Quand les glandes sont l’apanage du mâle (glande acronale, glandes salivaires “sexuelles”glande tibiale, appareil épigastrique), ou, beaucoup plus rarement, de la femelle (glande rétrogonoporale), nous pourrons inférer qu’elles produisent une substance attractive pour le sexe opposé : phéromone incitatrice du type“releaser” véhiculant un message chimique, peut être odorant. Il exercerait son action en stimulant des sensilles olfactives dont la nature et la localisation doivent être précisées (organes tarsaux, chémorécepteurs pédipalpaires).

 

La présentation de tels organes sécréteurs, inédits jusqu’à nos travaux ou réinterprétés, est le but essentiel de ce sous-site  dont le texte utilise des couleurs conventionnelles.

                                                                                                                                                                                            

Rappel  anatomique  général


          Le corps des Araignées (soma) est formé par deux parties fondamentales (tagmes) à métamérisation originelle mais sans vestiges extérieurs perceptibles, sauf chez les Liphistiomorphes :

une portion antérieure, le prosoma (céphalothorax), constitué lui-même par une région céphalique et une région thoracique formant dorsalement une “carapace” (“ bouclier ”), montrant ventralement les parties buccales sur la première, le plastron sternal sur la seconde.                    

une portion postérieure, l' opisthosoma (abdomen) qu’unit à la précédente une zone rétrécie, le pédicule (pédicelle) représentant en fait le 1er segment abdominal, impliqué dans l’équilibration.

     
       Le prosoma porte des appendices caractéristiques (Chélicères, pédipalpes, pattes ambulatoires). Au point de vue physiologique il assume surtout l’ intégration neuro-sensorielle (système nerveux central), la prise de nourriture (pièces buccales, pharynx, intestin antérieur), la locomotion (3 paires de pattes ambulatoires), une partie de l'activité sexuelle (pédipalpes, pièces buccales) et un rôle glandulaire phéromonal, surtout chez le mâle.

     
       L' opisthosoma, dont les seuls appendices apparents se réduisent classiquement aux filières, assume surtout, sur le plan physiologique des fonctions végétatives : digestion (intestin), circulation (cœur, vaisseaux), respiration (trachées, poumons ou phyllotrachées), excretion (tubes de Malpighi), reproduction, (voies génitales, gonopore) et production de la soie (appareil séricigène).
         
        Ainsi constitué, le corps des Araneides présente des formes et colorations
d'une diversité extraordinaire
(Galerie photographique)et qui peuvent rivaliser sans peine avec celles de certains ordres d' Insectes tels que les Coléoptères.



Hétéropode 1
Fig. 2 -  Heteropoda venatoria, Cameroun. Vue dorsale (© A.Lopez)
A, abdomen ; C, céphalothorax ; Pa, pattes ambulatoires ; Pp, pédipalpes



Liste des organes présentés



Voici la liste des organes nouveaux ou réinterprétés. Ils y sont énumérés, grosso modo, dans le sens  “ cranio-caudal ”.

PROSOMA

I – Région céphalique
1- Clypeus
La glande acronale ou clypéale
 des Argyrodes
2 - Parties buccales
  La glande rostrale

Les glandes péribuccales

Les glandes gnathocoxales et leur dimorphisme sexuel (Leptonetidae, Linyphiidae, Araneinae)
II– Région thoracique
 1 - Plastron sternal
Theridiosomatidae
2 - Aire rétrognathocoxale
La glande rétrognathocoxale et autres glandes segmentaires
III – Appendices prosomatiques

 1 - Chélicères

Les glandes à venin 

2 - Pédipalpes

Le tube séminifère et sa glande palpaire
3 - Pattes ambulatoires
     La glande tibiale des Lycosidae mâles
OPISTHOSOMA
  I - Pédicule

  1- Les glandes et  sensilles
    2 - Les appareils "stridulatoires"
II -Tractus génital  

1-Le canal déférent (Telemidae ) 

2-La spermathèque (Telemidae )

III-Région épigastrique
des Araignées mâles
L'appareil épigastrique
   1- Les glandes prégonoporales
2- Les autres glandes
     3- Les organes gonoporaux (sensilles)

IV - Autres structures génitales (Araignées femelles)

1-Le "bouchon d'accouplement"
("mating plug")
de Leptyphantes
V - Appareil séricigène
VI - Glandes attractives des proies

2- Le tissu endocrinoïde abdominal
 (
Mastophorinae,
Poecilopachys)
 3- Les glandes agrégées botrioïdes
de Kaira alba (Araneidae)

é

Bibliographie


Lecointre,G. & H. Le Guyader, 2001 - Classification phylogénétique du vivant. Belin, édit., Paris,  560 pp.

Lopez,1987.- Glandular Aspects of Sexual Biology in Ecophysiology of Spiders.W.Nentwig, edit., Springer-Verlag, p.121-132.

Lopez,A.,1986 (avec M. Emerit). - Actas X Congr.Int.Aracnol.Jaca/España,1986.II,p.25-40.

Millot,J.,1926.- Suplt.Bull. biol.France et Belgique, 8, 238 pp.

Millot,J. 1968.- Ordre des Aranéides in Traité de Zoologie, P.P.Grassé édit., Masson, p. 589-743.

Noirot, Ch. & A.Quennedey, 1974.- Ann.Rev.Entomol.,19, p.61-80.

Noirot, Ch. & A.Quennedey, 1991.- Annls Soc.ent.Fr. (N.S.), 27(2), p.123-128.

Percy,J.E. & J. Weatherston,1974.- Gland structure and pheromone production in Insects in   Birch,M.C., edit. Pheromones, North-Holland Pub.Comp., p.11-34.


 Couleurs conventionnelles : en bleu-vert, tous les termes anatomiques (macroscopie,histologie,microscopie électronique) ; en marron clair, termes d’éthologie et de physiologie ; en  mauve, liens   avec d'autres organes privilégiés ou des références bibliograhiques personnelles ; en violet, noms génériques et spécifiques ; en vert, noms de familles ; en bleu foncé, groupements systématiques d’un rang plus élevé en jaune, parties les plus importantes et résumés ; en orange, notes infra-paginales.  



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