Retouché len20/03/2012


 
ANATOMIE  DES  ARAIGNEES  :
 VINGT-CINQ  ANS  DE  RECHERCHES




Tissu endocrinoïde des Mastophorinae et des Cyrtarachneae




Couleurs conventionnelles
M.E.B. : (photographie en) microscopie électronique à balayage
M.E.T. : (photographie en) microscopie électronique à transmission
C.H. : coupe histologique (microscopie photonique)



1 - Introduction

Au point de vue morphologique, toutes les Mastophorinae (Araignées : Araneidae) se singularisent par des pattes épineuses et un corps trapu. Leur abdomen est globuleux, avec des bosses dorso-latérales parfois très saillantes et des teintes cryptiques (Fig.4,5) ; le céphalothorax montre de curieuses  protubérances dorsales : en forme de «couronne», de « mitre » et, dans le cas des Mastophora, soit d’une paire de «cornes occipitales» plus ou moins bifurquées (Fig.1 à 3 : flèches et "H"), soit de files de pointes acérées.


    
Cornes Mastophoras face Mâle cornigera
Carapace mâle
Fig.1 - Mastophora cornigera et bisaccata , femelles.  Prosomas vus de face (d'après Gertsch)

Fig.  2 -M. cornigera, mâle mûr : vue dorsale totale

Fig.3 -Vue dorsale du prosoma sans pattes ni palpes
                                                                                    H et flèches  rouges, cornes bifurquées ; O, yeux ; P, pédipalpes.
                                                                    
© A.Lopez M.E.B.



Les Cyrtarachneae ont aussi un corps très ramassé, avec l’abdomen globuleux  souvent garni de tubercules (Fig.4,5) ou protubérances épineuses et paré de couleurs vives (Poecilopachys) (Fig.6 ) ou déprimé transversalement (Pasilobus) (Fig.7).

Cornigera femelle  
Celaenia femelle  
Poecilopachys  
Pasilobus  
Fig.4 - Mastophora cornigera
Femelle, vue dorsale
Fig. 5 - Celaenia excavata
 Femelle, vue dorsale (
Col.A.Lopez)
Fig.6- Poecilopachys  australasia
Femelle, vue dorsale (Col.A.Lopez)
 Fig.7- Pasilobus sp.
Femelle,vue frontale (Col.A.Lopez)


       Au point de vue biogéographique, les Mastophorinae ont une répartition tropicale et sub-tropicale très étendue : Amérique, du Sud des USA jusqu’à l’Argentine ; Afrique australe ; région australienne (Australie, Nouvelle-Zélande). Les Cyrtarachneae sont une tribu  d’Araignées tropicales propres à l’Ancien Monde (Australie, Nouvelle-Guinée, Inde, Chine, Japon).

Au point de vue systématique, les Mastophorinae comportent deux tribus : les Mastophoreae, avec les genres américains Mastophora et Agatostichus, africains Cladomelea et Acantharachne, australo-néozélandais Dicrostichus et Ordgarius ; les Celaenieae, avec seulement deux genres, Taczanowskia, sud-américain, et Celaenia  de la région australienne. 

La tribu des Cyrtarachneae (Simon,1892) réunit quelques genres peu connus encore: Cyrtarachne, hindou et extrême-oriental ; Poecilopachys et Pasilobus, austro-hindous  ;  Paraplectana, extrême-oriental.

Au point de vue phylogénique, les Mastophorinae forment un groupe assez homogène, anciennement détaché des Araneidae dont il possède toutefois les caractères anatomiques fondamentaux. De même, les Cyrtarachneae dérivent manifestement de la même famille, par leurs morphologie et industrie séricigène.

Au point de vue éthologique, les Mastophoreae élaborent de fils pendants garnis d’un (Fig.9,10) ou plusieurs (Fig.8) globules visqueux que les femelles font tourner avec l'une des pattes ambulatoires en un mouvement de manège ou tourniquet («whirligig») (Fig.9), les manipulent ainsi comme des «bolas» («bolas-spiders»), engluent les proies à la volée et halent ensuite le fil qui en est chargé(Fig.11) pour les consommer après paralysie. Les "bolas» inutilisés sont renouvelés périodiquement par ingestion. L’ordre de la patte varie d’ailleurs selon le genre : I chez Mastophora et Agatostichus, II chez Dicrostichus et Ordgarius, III chez Cladomelea.



Dicrostichus bolas Whirligig
Fig.8 - Dicrostichus magnificus femelle (D) tenant un bola à plusieurs globules (flèches) (Col.A.Lopez)  Fig.9 -  Mastophora faisant tourner son bola à globule unique : séquences du mouvement par artifice photographique.



Mastophora et proie 1 Mastophora et proie 2
Fig.10 - Mastophora bisaccata femelle (M) tenant un bola à globule unique (flèche) et attirant un Hétérocère (L). Fig.11- La même vient d'engluer l' Hétérocère avec le globule de son bola sous tension (flèche)

        

 

Les Celaenieae (Fig.5), en revanche, ne produisent aucun appareil soyeux de capture et saisiraient directement les proies avec leurs pattes I et II étendues (Mc Keown,1952 ; Eberhard,1981).

Pour leur part, les Cyrtarachneae tissent des toiles orbiculaires modifiées, asymétriques, larges, triangulaires ou polygonales, plus ou moins inclinées sur l’horizontale, pourvues d’un petit nombre de radii et ne comportant pas  la classique spirale gluante des Araneideae (Fig.12,13). Cette dernière est remplacée par un «fil visqueux» («viscid line») lui-même formé de «fils en pont» («spanning threads») lâchement tendus dans les secteurs (Clyne, 1973 : Poecilopachys) (Fig.12). Leur partie centrale est garnie d’un matériel très gluant, en larges gouttelettes et l’une de leurs extrémités se rompt facilement lorsqu'un Insecte (Lépidoptère) y adhère, pendant alors comme un bola (Robinson & Robinson, 1975) (Fig.13).

      

Toile Poecilopachys Toile Pasilobus
Fig.12.- Toile de Poecilopachys (d'après Clyne) 
 Fig.13- Toile de Pasilobus (d'après Robinson & Robinson)
C, charpente ; Fv, fil visqueux ; M, moyeu ; R, radius P, Araignée ; L,  Lépidoptère. Flèche :"fil en pont"rompu et pendant.


           

       Une autre singularité biologique fort remarquable est décrite dans les genres Dicrostichus (Lowry, in Mc Keown,1952) et  Mastophora (Gertsch,1947) : la maturité sexuelle précoce des mâles nains (Fig.2,3). Ces derniers sortent adultes du cocon ovigère, leurs bulbes copulateurs bien développés (Fig.2) permettant de les identifier aisément dès l’émergence.


2 - Anatomie interne

L'anatomie interne de la sous-famille entière étant inconnue jusqu’en 1985, j’ai donc recherché dès cette date si des particularités histologiques peuvent expliquer celles de la morphologie externe, du comportement prédateur et du développement post-embryonnaire. J’ai utilisé comme matériel d'étude les quatre Araneidae Mastophora cornigera Hentz (Fig.1à4), M. bisaccata Emerton (Fig.1) (Mastophoreae), Celaenia excavata (Celaenieae) (Fig.5) et Poecilopachys australasia (Fig.6). 

Les deux premiers taxons étaient représentés par des exemplaires à divers stades évolutifs, y  compris des jeunes femelles et tous les mâles mûrs sortis depuis peu du cocon ((M.bisaccata) ; ils provenaient des USA, respectivement de Californie (Fiesta Island, San Diego) et de Floride (Gainesville, Alachua) où  M.K.Stowe les a récoltés et fixés (1984, 1991-92). Je les ai ensuite préparés pour l’histologie selon des techniques banales ; le matériel destiné à la M.E.T à été inclus en Floride et examiné ultérieurement dans le Laboratoire ariégeois de Moulis (Note1).

Les exemplaires de Celaenia sp. se réduisaient  à deux femelles adultes provant de Nouvelle-Zélande (Takapuna, Auckland) où G.Lowe les a capturées et fixées en 1991.

Poecilopachys australasia, une femelle adulte, a été récoltée et fixée en Australie (Brisbane, Queensland) par mon fils Benoit Lopez (1994). 

       J’ ai préparé la majeure partie de ce matériel  pour l’histologie, selon des techniques banales ; quelques immatures de Mastophora bisaccata, comme par ailleurs Kaira alba, ont seuls fait l’objet d’un examen au M.E.T. dans le Laboratoire ariégeois (Note1).

      La documentation sur Celaenia et surtout Poecilopachys ne concerne que certaines glandes à soie, le tissu endocrinoide et la partie ventrale du céphalothorax.


2-1- Prosoma


2
-1-1- Glandes à venin

       Celles de Mastophora et Celaenia montrent un corps allongé et sacciforme reposant sur le syncérébron (Fig.14). Il est formé par un épithélium sécréteur simple et par une tunique musculaire contractile. Le canal excréteur est dépourvu de toute différenciation particulière.


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-1-2- Glandes maxillaires ou gnathocoxales (« salivaires »)

        Elles ne présentent  qu’un seul type de corps sécréteurs tubulo-acinoïdes, y compris chez le mâle (Fig.12). Il n’existe donc pas de dimorphisme sexuel gnathocoxal (du moins chez les Mastophorinae) contrairement à ce que l’on observe chez d’autres Araneidae, Kaira alba comprise (Fig.13). 


Gnathocox.Mastophora 1 Male Kaira gnatho 1
Fig. 12.- Mastophora mâle, glandes gnathocoxales Fig. 13.- Kaira mâle, glandes gnathocoxales
E, épithélium du "coussinet" gnathocoxal ; Gc, glande classique ; Gs, glande sexuelle ; M, muscle (©  A.Lopez C.H.) .



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-1-3- Diverticules intestinaux

         L’intestin moyen de Mastophora émet des diverticules thoracentériques développés : expansions latérales, s’engageant  dans les coxae des pattes ambulatoires et surtout, diverticules du plan supérieur. Ces derniers offrent la particularité singulière de pénétrer dans les «cornes» dorsales, en occupent la majeure partie, surmontent le cerveau et entrent en contact avec des muscles striés prosomatiques, aussi bien chez les femelles immatures (Fig.14, 17) que chez les adultes (Fig.15,16 ) et les mâles (Fig. 18,19).


Cornes femelle 1
Cornes femelle 2
Cornes femelle adulte 1
Cornes femelle adulte 2
Cornes femelle adulte 2 bis
Fig.14 - Mastophora cornigera, femelle immature : coupes parasagittale et transversale du prosoma
Fig.15 - Mastophora cornigera, femelle adulte : deux coupes voisines de "corne" Fig.16- La précédente, en image négative
C, cuticule ; Ch, chélicère ; D, diverticule chylentérique ; G, guanocytes ; Gn, gnathocoxe ; H, corne ; M, muscle ; N, cerveau ; V, glande  à venin   A.Lopez C.H.) .

Cornes femelle 5
Fig.17- Mastophora cornigera, autre femelle immature : coupe transversale du prosoma
 C, cuticule ; D, diverticule chylentérique ; G, guanocytes ; H, corne ; Hb, autre corne (bifurquée) ; M, muscle (© A.Lopez C.H.) .


Cornes mâle 1
Cornes mâle 2
Fig.18- M. cornigera, mâle mûr : coupe transversale du prosoma  Fig.19- Même coupe en lumière polarisée
C, cuticule  ; D, diverticule chylentérique ; G, guanocytes s'éclairant en lumière polarisée  ou trés blancs en image négative ; H, corne ;
 M, muscle
A.Lopez C.H.) .


             Comme les
diverticules intra-abdominaux du chylentéron, ils comportent à leur surface des cellules particulières, décrites pour la première fois par Millot (1936) chez d’autres Araignées : les guanocytes ou cellules à guanine, ainsi nommées car elles contiennent de la guanine, un produit d’excrétion cristallin s’éclairant en lumière polarisée (Fig.18) car il est biréfringent, ou trés blanc dans les images négatives (Fig.16).

            Un sinus sanguin sépare les diverticules du tégument dont l’épithélium aplati, sans différenciation glandulaire, est recouvert d’une épaisse cuticule verruqueuse ininterrompue.


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-1-4- Pattes ambulatoires

         Chez les mâles et femelles immatures de Mastophora, les pattes antérieures, garnies d’une «herse» de soies prolatérales, renferment de nombreuses glandes tégumentaires dans leurs articles. Bien visibles en coupes histologiques et moins nombreuses chez le mâle (Fig.19,20) que chez la femelle (Fig.21,22), elles sont sous-cuticulaires, intra-épidermiques et comportent un adénocyte avec "réservoir", un canalicule excréteur, sa cellule satellite ou cellule canaliculaire.
 

          

Patte mâle 1
Patte mâle 2
Fig.20 - Mastophora cornigera, mâle : tégument en coupe perpendiculaire. Fig.20 - Mastophora cornigera, mâle : tégument en coupe horizontale.
C, cuticule ; D, noyaux des cellules canaliculaires ; M, muscle ; N, noyaux des adénocytes ; P, poil ; R, "réservoirs". Flèches : canalicules excréteurs A.Lopez C.H.) .


 

Patte femelle 1
Patte femelle 2
Fig.21 - Mastophora cornigera, femelle immature : tégument en coupe perpendiculaire.  Fig.22 - Détail
C, cuticule ; D,  noyaux des cellules canaliculaires ;  N, noyaux des adénocytes ; P, poils ; R, "réservoirs" A.Lopez C.H.).

           


            L’
adénocyte est pourvu d’un gros noyau nucléolé (Fig.20) et d’un «réservoir» ovoïde (Fig.20 à 22). Ce dernier, qui correspond indiscutablement à une cavité extracellulaire sur le plan ultrastructural, montre de fines stries acidophiles radiaires, en fait des microvillosités, ainsi que l’origine du canalicule excréteur . Une partie de cet
ensemble doit réaliser le classique «appareil terminal». Le canalicule s’entoure de sa cellule satellite à noyau très chromatique avant de traverser la cuticule.


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-1-5- Palpe mâle

           Chez le mâle mûr de Mastophora, le  bulbe palpaire (Fig.2) englobe un long tube séminifère. Son  réservoir montre une partie chitineuse fenestrée et un épithélium glandulaire banal, à une seule catégorie de cellules  comme chez les autres Araneidae et d’ailleurs, comme dans l’ordre tout entier (Lopez,1977).  Ce réservoir était rempli de spermatozoïdes encapsulés chez tous les mâles  examinés (Fig.23) ; ils provenaient du tractus génital après induction spermatique.

  

2-2-Abdomen

2-2-1- Appareil génital

  L’abdomen de Mastophora renferme, chez la femelle, un appareil génital sans particularité notable.

        Celui du mâle en revanche se singularise par un développement complet à la sortie du cocon. Il contient déjà une grande quantité de spermatozoïdes emplissant les testicules et surtout les deux déférents jusqu’au canal commun terminal (Fig.24) De plus, de minuscules glandes acinoïdes prégonoporales sont visibles en avant du sillon épigastrique, dans sa lèvre antérieure.



Bulbe Mastophora
Mâle gamètes 2
Mâle gamètes 1
Fig.23 - Mastophora cornigera, mâle : tube séminifère.
Fig.24 - Mastophora cornigera, mâle :  déférents à droite et canal commun terminal à gauche
A, lèvre épigastrique antérieure ; Ct, canal commun terminal ; D, diverticule intestinal ;  F, paroi de déférent ; Fe, fente épigastrique ; S, spermatozoïdes (gamètes) ; T, paroi chitineuse A.Lopez C.H.) .

         
2-2-2- Appareil séricigène

Jamais étudié chez les Mastophorinae avant mes propres recherches histologiques (Lopez,1985a ; Lopez,1985b : Mastophora bisaccata, M. cornigera), il se compose dans le cas de la femelle des 6 types de glandes séricigènes d' Araneidae dès de 3eme stade du développement (Lopez,1985a).

Les glandes ampullacées, au nombre de 4,  2 majeures et 2 mineures, ont un corps à deux portions dont l’épithélium sécrétant est formé par 2 catégories d'adénocytes. Leurs canaux excréteurs se terminent respectivement dans les filières antérieures et moyennes.

Les glandes piriformes sont assez volumineuses, un peu irrégulières et «mi-parties» selon l’expression de Millot car formées par des cellules proximales et distales à sécrétions protéiniques se colorant différemment (Fig.25). Leurs canaux  aboutissent aux filières antérieures.


Piriformes Mastophora
Fig.25 - Mastophora cornigera, femelle adulte : glandes piriformes
Da, région distale acidophile ; Pb, région proximale basophile ; S, sécrétion bicolore. Flèches: : canaux excréteurs A.Lopez C.H.) .

Les aciniformes, de catégorie «B», les moins nombreuses, et de catégorie «A», se terminent dans les filières moyennes et postérieures.

Les 2 paires d’agrégées sont remarquables par leur volume considérable, déjà noté chez les femelles immatures (Fig.26) (Lopez,1985a). Multilobées, elles ont une lumière anfractueuse et un aspect arborescent (Fig.27). Leur épithélium simple ne comporte qu’une seule catégorie d’adénocytes à sécrétion glycoprotéinique.



Agrégées Mastophora 1
Agrégées Mastophora 2
 Fig.26 - Mastophora cornigera, femelle immature: coupe transversale de l'abdomen
Fig.27 - Mastophora cornigera, femelle adulte: portion d'abdomen. Glandes agrégées
Ag, glandes agrégées ; E, leur épithélium simple ; D, diverticules intestinaux ; En, tissu endocrinoïde A.Lopez C.H.) .



       Leurs
canaux excréteurs, noduleux et à plusieurs couches pariétales aboutissent aux filières postérieures.

Les 2 glandes flagelliformes montrent une partie distale à sécrétion protéinique et une deuxième proximale élaborant un produit glycoprotéinique. Leurs canaux excrétreurs sont reçus également par les filières postérieures où chacun d’eux s’associe étroitement en « triade fonctionnelle » avec une paire de canaux de glandes agrégées.

Les 6 glandes tubuliformes ont une seule catégorie de cellules sécrétoires. Elles se terminent dans les filières moyennes et postérieures.

Lappareil séricigène du mâle est réduit à 4 catégories : glandes ampullacées majeures et mineures, glandes piriformes, glandes aciniformes.
   
      De son côté, Caelenia excavata parait totalement dépourvue de glandes agrégées, catégorie dont l'absence est connue, par ailleurs chez d'autres Araneidae construisant pourtant une grande toile (Cyrtophora : Kovoor & Lopez,1982)

      Par ailleurs, chez Poecilopachys australasia, les mêmes glandes ont un développement considérable. Leurs canaux présentent une paroi à nodules si étendus qu'ils semblent  parfois s'en être isolés pour former un tissu distinct (Fig.28).



Séricigène Poecilopachys
Fig. 28- Poecilopachys australasia, femelle : partie de l'appareil séricigène (photo noir et blanc)
D, canal excréteur de glande agrégée ; N, nodule pariétal ; Pi, glandes piriformes mi-parties  A.Lopez C.H.).



2
-3-
Tissu abdominal endocrinoïde

2-2-3.a  Histologie

Au voisinage immédiat des agrégées et ampullacées des Mastophora  et de Celaenia, il existe un tissu très particulier , d’aspect glandulaire mais sans canaux excréteurs, entouré d’hémolymphe, ne contractant que des rapports de contiguïté avec l’appareil séricigène et les diverticules chylentériques.

Il est réduit chez le mâle de Mastophora (Fig.29,30), bien plus développé chez les femelles immatures du même genre (Fig.31,32) et atteint un volume considérable lorsqu’elles deviennent adultes (Fig.33).



Endocrinoïde mâle 1 Endocrinoide mâle 2
Fig.29 - Mastophora cornigera, mâle : ilôt de tissu folliculaire endocrinoïde. Fig.30 - Même mâle : autre ilôt de tissu folliculaire endocrinoïde(photo noir et blanc).
E, tissu ; D, diverticule intestinal ; S, glande à soie. Flèche : cavité centrale A.Lopez C.H.)



Agrégées Mastophora 1 Endocrin.agrég.immature 1
Fig.31 - Mastophora cornigera, femelle immature : coupe transversale de l'abdomen. Fig.32 - Vue trés partielle et plus grossie d'une autre coupe d'abdomen
Ag, agrégées ; C, canal excréteur d'agrégée ; D, diverticule chylentérique ; E,En, tissu endocrinoïde ; G, guanocyte; P, glande à soie piriforme A.Lopez C.H.)
    


Endocrinoide adulte 1
Fig.33 - Mastophora cornigera, femelle adulte : vue trés partielle d'une coupe d'abdomen.
A, corps de glandes agrégées ; C, canal excréteur ; Te, tissu endocrinoïde folliculaire A.Lopez C.H.)



       Dans tous les cas, ses cellules sont bien individualisées, de tailles et  de forme assez constante globuleuse, polyédrique, cuboïdale ou même conique. Leur cytoplasme est acidophile, finement grenu, parfois criblé de très petites vacuoles. Leur noyau est arrondi, clair, nucléolé, riche en chromatine bien visible.

Elles se réunissent en petits massifs et cordons peu sinueux, arrondis dans les coupes transversales, compacts ou montrant souvent une cavité axiale très étroite, presque virtuelle et qui n’est pas une vraie lumière (Fig.34,35).


Endocrinoïde immature 1
Endocrinoïde immature 2
Fig.34 - Mastophora cornigera, femelle immature : détails du tissu endocrinoïde folliculaire. Fig.35 - Autres détails du tissu endocrinoïde folliculaire dans une partie différente de l'abdomen.
Cy, cytoplasmes de cellules endocrinoïdes ; I, cellules à ferment de diverticule intestinal ; L, cavité ("lumière") centrale ; N, noyaux de cellules endocrinoïdes A.Lopez C.H.).



   Ces groupements de cellules sont assez peu nombreux, bien  isolés les uns des autres de taille relativement grande chez les immatures (Fig.32,34,35), en quantité beaucoup plus grande, tassés les uns contre les autres et plus petits chez les femelles adultes (Fig.36,37). Ils se présentent comme des structures sacciformes collabées, entièrement closes, dépourvues de toute structure canalaire, baignées directement par l’hémolymphe. Un tel ensemble de caractères est très évocateur de leur nature «endocrinienne» et n’est pas sans évoquer les follicules (vésicules) thyroidiens de Vertébrés.



Endocrin. adulte détail 1 Endocrin.adulte détail 2
 Fig.36 - Mastophora cornigera, femelleadulte : détails du tissu endocrinoïde folliculaire.
Fig.37 - Autres détails du tissu endocrinoïde folliculaire dans une partie voisine de l'abdomen.
N, noyaux des cellules endocrinoïdes disposées en ilôts juxtaposés ; V, vaisseaux. Les flèches désignent des cavités ("lumières") centrales A.Lopez C.H.).



         Faute d’une meilleure appellation, le tissu peut donc être qualifié de «folliculaire endocrinoïde». Il s’insinue entre les organes voisins, notamment les lobes des agrégées et les diverticules chylentériques (Fig.32,33) qui semblent d’ailleurs les déformer par compression. De plus, il tend à se répartir en quatre amas : deux ventraux, paramédians, situés un peu en arrière du niveau des phyllotrachées, et deux latéro-dorsaux, très externes. Les amas sont seulement accolés aux glandes séricigènes agrégées, entourent l’origine de leurs canaux excréteurs.

Le tissu folliculaire endocrinoïde du mâle de(Mastophora cornigera se limite à deux petits massifs cellulaires symétriques pouvant montrer quelques signes de dégénérescence : condensation ou vacuolisation exagérées du cytoplasme, pycnose nucléaire (Fig. 29,30).


        Le
tissu endocrinoïde se retrouve chez la femelle de Celaenia excavata où ses ilôts se logent entre les glandes tubuliformes, qui tendent à les comprimer (Fig.38,39). Ils montrent, eux aussi, des cavités centrales trés étroites que peut limiter une seule assise cellulaire (Fig.38).


Endocrinoide Celaenia 1 Endocrinoide Celaenia 2
Fig.38 - Celaenia excavata, femelle : vue trés partielle d'une coupe d'abdomen (photo noir et blanc).
Fig.39 - Autre ilôt endocrinoïde dans une partie différente de l'abdomen, détail (photo noir et blanc).
Tu, glandes tubuliformes ; E, ilôts de tissu endocrinoïde folliculaire. La flèche désigne une cavité centrale en fente.
A.Lopez C.H.)



          Chez la femelle de
Poecilopachys australasia, il présente aussi un développement considérable. Insinué entre les lobes des énormes glandes agrégées, il se compose encore de massifs cellulaires en ilôts éosinophiles montrant de gros noyaux ronds vésiculeux, nettement nucléolés, et de rares ébauches de cavités centrales (Fig.40 à 42).


Endocrinoïde Poecilopachys 1  
Endocrinoïde Poecilopachys 2  
Endocrinoïde Poecilopachys 3
Fig. 40 - Poecilopachys australasia, femelle : vue trés partielle d'une coupe d'abdomen (photo noir et blanc).
Fig.41 - Autre coupe dans une partie voisine de l'abdomen (photo noir et blanc).
 Fig.42 - Ilôt endocrinoïde, détail.
(photo noir et blanc).
g, glandes agrégées ; E, ilôts de tissu endocrinoïde folliculaire. Les flèches désignent les noyaux de quelques unes de ses cellules.
 
A.Lopez C.H.)




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-2-3.b Ultrastructure
         Elle n'a été étudiée (sommairement) que chez
Mastophora bisaccata.

Les amas cellulaires sont entourés par une lame basale mince formée d’un matériel finement granuleux (Fig.43).

Il semble exister une discrète polarité cellulaire, notamment dans les amas « évidés » en leur centre car le plasmalemme tend à former des invaginations intracytoplasmiques au-dessous de la basale.

Le noyau, clair et arrondi, renferme de la chromatine dispersée dans son nucléoplasme et formant aussi de grosses mottes marginales.

Le réticulum endoplasmique est remarquablement développé, lisse, et se compose de cisternae pouvant se dilater en chapelets vésiculaires.

Les autres organites sub-cellulaires sont des mitochondries allongées pouvant présenter des crêtes tubulaires, de petits dictyosomes, des lysosomes,  des polysomes et des microtubules épars (Fig.43,44).



Endocrinoïde MET  détail 1
Endocrinoïde MET détail 2
Fig. 43 - Mastophora bisaccata : cellules du tissu endocrinoïde
Fig. 44 - Mastophora bisaccata : détail de la précédente
B, lame basale ; L, lysosomes ;  M, mitochondries à crêtes tubulaires ; P, plasmalemme ; R, réticulum lisse A.Lopez M.E.T.)


4 - Commentaires  


4.1 - Prosoma


4.1.
1 - Les cornes céphalothoraciques des Mastophoreae
sont toujours décrites et figurées en détails dans leurs études morphologiques (Fig. 1 à 4) sans évoquer toutefois un éventuel contenu et une signification fonctionnelle.

Aussi bien chez les Mastophora sorties depuis peu du cocon (femelles immatures, mâles adultes) que chez les femelles matures, ces cornes renferment des diverticules intestinaux ou chylentériques avec guanocytes, particularité retenue par Levi (2003) dans sa mise au point récente sur le genre. Leur étendue place le genre parmi les Araneidae à thoracentéron développé (Millot,1931).

Les diverticules ne doivent pas intervenir dans l’attraction des Papillons mâles mais en revanche, pourraient être utilisés dans deux manœuvres particulières qu’effectuent les Mastophora :

l’ingestion des «bolas» inutilisés ou défectueux (Hutchinson,1903 ; Eberhard,1980).

la régurgitation d’un liquide malodorant émis par l’animal lorsqu’on l’importune et réabsorbé lorsque cesse la perturbation (Hutchinson,1903; Eberhard, 1980).

        Jouant ainsi un rôle défensif, ce liquide ne doit pas provenir des glandes «salivaires», qui sont banales comme les mêmes organes gnathocoxaux des autres Araignées ; il serait plutôt sécrété, puis «récupéré», dans les diverticules occupant les cornes, mobilisation que les muscles voisins pourraient faciliter en se contractant. L’hypothèse est d’autant plus plausible que l’on n’a point signalé d’émission répulsive chez Taczanowskia et Celaenia, dépourvues de cornes céphalothoraciques.


4.1.2 - Les glandes à venin
(corps, canal excréteur) ont une structure histologique banale, semblable  à  celle des autres Araneidae. Leur sécrétion est injectée par morsure chélicérienne dans le corps des  Lépidoptères venant  d’être englués avec le(s) «bolas(s)» et saisis ensuite avec les pattes antérieures.


4.1.3 - Les glandes épidermiques des pattes
avaient été d’abord considérées comme la source des odeurs attractives chez les Mastophora (Lopez,1985a). Ces Araignées (et autres Mastophoreae,: Celaenia) adoptent en effet, lorsqu’elles chassent, une posture très spéciale dans l’attente de leurs proies : elles étalent largement les pattes ambulatoires I et II, alors même qu’il n’y a pas eu production d’un «bola». Une telle attitude me paraissait  favorable tant à la volatilisation d’une substance attractive phéromonale sur les appendices exposés, qu’à la préhension des Insectes. Cette hypothèse initiale, influencée par certaines observations d’Eberhard (1980) et de Stowe, ne me semble plus guère applicable aux Mastophora adultes car elles ne  possèdent que des glandes épidermiques rares et dispersées. En revanche, les mâles et les jeunes femelles immatures pourraient bien en faire usage pour l’attraction phéromonale des Microdiptères, qu’il y ait ou non  production de «bolas».

          La première assertion, soutenue par Stowe (1986), est valable pour les jeunes femelles, pourvues de glandes agrégées à «glue» mais inacceptable pour les mâles qui n’en possèdent pas. La seconde, avancée par Yeargan (1988), peut s’appliquer parfaitement aux mâles d’autant plus que leur tissu endocrinoïde dégénère, qu’ils conservent leurs soies prolatérales (Fig.45) toute la vie ( fort longue pour des Araignées de ce sexe), et ne capturent toujours, grace à elles, que des Microdiptères. Les femelles en revanche perdent ces mêmes soies tandis que leur tissu endocrinoïde augmente de volume, change un peu d’aspect histologique et que leur «régime», radicalement modifié, se réduit à des Hétérocères mâles.


Immature Mastophora
Fig.45 - Mastophora immature vue de face 
Pattes I et II garnies de soies prolatérales. H, cornes ; O, yeux
(schéma d'après Eberhard)




4.2 - Opisthosoma


4.2.
1L’appareil génital du mâle de
Mastophora (probablement aussi de Celaenia) est remarquable par les spermatozoïdes encapsulés typiques qu’il contient avant même la sortie du cocon. Ainsi se trouve confirmée la maturité sexuelle précoce des Mastophorinae,  phénomène exceptionnel chez les Araignées. L’induction spermatique doit se produire elle aussi très tôt, non pas dans le cocon, où le mâle trop «à l’étroit»  ne peut en principe effectuer une telle manœuvre, mais dans les heures suivant l'émergence et la dispersion. Devenu libre de ses mouvements, il peut alors tisser une toile spermatique dont l’existence est indirectement prouvée par les  glandes épigastriques prégonoporales . Etant donné que les femelles deviennent adultes  et réceptives bien après les mâles, il se confirme que ces derniers doivent vivre ensuite plusieurs mois  (Gertsch,1947) et que des spermatozoïdes d’Araignées peuvent être conservés très longtemps dans les tubes séminifères, jusqu’à ce que la copulation soit devenue réalisable.


4.2.2 – L' appareil séricigène de
Mastophora (immatures, femelles adultes, mâles mûrs), peut être aussi celui de Poecilopachys (non étudié en détails), a une composition et une structure d’ensemble qui sont typiques des Araneidae, et  ne refléte donc  pas la disparition de la toile orbiculaire. Les glandes flagelliformes produisent vraisemblablement les fils axiaux pelotonnés des «bolas» de Mastophora (Eberhard,) et la fausse spirale de Poecilopachys (Clyne,1973) Dans les deux genres, le grand développement des agrégées assure une sécrétion de «glue» très abondante, ce qui garantit la production répétée des globules de «bolas» et la mise en place des enduits visqueux centraux sur les « fils en pont » de la fausse spirale.

 En revanche, l'appareil séricigène de Celaenia semble bien être dépourvu de glandes agrégées, ce qui explique un comportement de chasse excluant tout fil de capture.

             Dans aucun de ces cas, les agrégées, lorsqu’elles existent, et toutes les autres catégories glandulaires ne comportent aucune cellule spéciale qui puisse être comparée à celles des glandes botryoïdes chez  Kaira alba.

4.2.3 Le tissu folliculaire endocrinoïde abdominal est bien différent du tissu interstitiel adipoïde étroitement associé avec l’intestin (Millot, 1926), ne peut correspondre à des glandes séricigènes ébauchées ou involuées et me paraît aujourd’hui ne plus pouvoir être considéré comme un simple contingent postérieur de la glande de mue
(Fig.46), ma première conception erronée chez Mastophora (Lopez,1985a).


Glande mue Mastophora
Glande mue Poecilopachys
Fig. 46 - Mastophora cornigera, glande de mue (Céphalothorax).   Fig.47 - Poecilopachys australasia, glande de mue (Céphalothorax).
Gm, glande de mue prosomatique ; Gn, gnathocoxe avec ses glandes "salivaires" ; M, muscle ; N, ganglions nerveux ; Np, néphrocyte
A.Lopez C.H.)


       

Découverte et décrite par Millot (1930) sous le nom de"tissu endocrine", cette dernière présente dans tout l’ordre des Araignées une stricte localisation céphalothoracique (Streble,1966 ; Bonaric, 1980) à l’exception toutefois de certaines Mygales où on la retrouve jusque dans l’abdomen au contact des gros nerfs (Legendre, 1981). Son rôle dans les mécanismes de l’ecdysis a été évoqué par Legendre (1959) qui la considère comme un homologue mésodermique de celle des Insectes, et confirmé par Bonaric (1980) qui lui a attribué son nom définitif.


         Cette glande de mue (Fig.45,46)
adopte dans le prosoma
une disposition spatiale qui est en grande partie métamérique («organe antérieur» et «organe postérieur», «groupes latéraux») alors que le tissu folliculaire endocrinoide abdominal ne semble pas en présenter une. De plus, mes derniers examens comparatifs montrent que leurs aspects histologiques ne sont pas exactement superposables. Contrairement au tissu folliculaire de Mastophora, Celaenia et Poecilopachys, les cellules de la glande de mue ont une taille assez variable et une forme plus irrégulière. Elles se groupent plutôt en rubans et en travées compactes où il n’y a pas de «lumière» ; leur association avec des néphrocytes et des hémocytes est quasi-constante (Fig. 46,47)

Les caractères ultrastructuraux sont en revanche assez voisins (réticulum lisse endoplasmique développé, crêtes mitochondriales tubuleuses).

Sur le plan fonctionnel, il est très possible que le tissu folliculaire endocrinoïde abdominal soit impliqué dans l’attraction et la capture de proies, le produit des régurgitations et l'épiderme des pattes étant à exclure, du moins chez les femelles adultes.

Ses relations avec la substance attractive autorisent deux hypothèses.

La plus séduisante est inspirée par le mode d’action des ecdystéroïdes, dont on sait qu’ils sont responsables du déterminsme de la mue et de autres processus mettant en jeu la différenciation cellulaire (métamorphoses, formation des oeufs) aussi bien chez les Insectes que chez les Araignées. Le tissu folliculaire endocrinoide présentant des indices ultrastructuraux d’élaboration stéroïdienne, ses sécrétions pourraient activer les propres cellules épidermiques corporelles de Mastophora et Celaenia y stimulant, non plus la formation d’une cuticule nouvelle comme dans les mues  mais la synthèse d’ARN, proteines et polysaccharides, peut-être aussi d’enzymes, nécessaire elle-même à celle des attractifs.

L’absence d’images histologiques concrètes en faveur d’une participation du tégument dans des zones spécifiques (cornes , surface de l'abdomen) n’est certes pas en faveur de cette théorie. Il  est prouvé cependant que chez les Papillons femelles eux-mêmes, certains organes abdominaux dits « appelants » (sacculi laterales et autres glandes évaginables)  ont des cellules épidermiques banales que recouvre une cuticule ordinaire (Steinbrecht,1964).     ......... à redimensionner........

Une deuxième hypothèse implique les rapports d’étroit voisinage entre le tissu folliculaire et l’appareil séricigène, glandes agrégées et flagelliformes en particulier. Cet appareil serait un vecteur de la sécrétion endocrinoïde, qu’elle y pénètre via l’hémolymphe, chemine ensuite par le canal excréteur, s’évapore enfin  au niveau des fusules ou que plus simplement, elle se mêle à la soie des bolas (Mastophora) ou du fil visqueux homologue chez Poecilopachys (fils axiaux, globules adhésifs dans chacun des deux cas).

Les observations d’auteurs nord-américains tels qu’ Eberhard (1977) privilégient le corps même de l’Araignée et excluent formellement une quelconque attraction par les produits des glandes à soie, confirmant ainsi ma première hypothèse. 

4.2.2 – L’appareil génital du mâle de Mastophora (probablement aussi de Celaenia) est remarquable par les spermatozoïdes encapsulés typiques qu’il contient avant même la sortie du cocon. Ainsi se trouve confirmée la maturité sexuelle précoce des Mastophorinae,  phénomène exceptionnel chez les Araignées. L’induction spermatique doit se produire elle aussi très tôt, non pas dans le cocon, où le mâle trop «à l’étroit»  ne peut en principe effectuer une telle manœuvre, mais dans les heures suivant l’émergence et la dispersion. Devenu libre de ses ses mouvements, il peut alors tisser une toile spermatique dont l’existence est indirectement prouvée par les glandes épigastriques prégonoporales . Etant donné que les femelles deviennent adultes  et réceptives bien après les mâles, il se confirme que ces derniers doivent vivre ensuite plusieurs mois  (Gertsch,1947) et que des spermatozoïdes d’Araignées peuvent être conservés très longtemps dans les tubes séminifères, jusqu’à ce que la copulation soit devenue réalisable.


4.3 –  Considérations phylogéniques

Ainsi que je l’ai déjà évoqué au début de mes observations sur les «Araignées excentriques» du nouveau Monde (Lopez,1985b) et confirmé ensuite ultérieurement (Lopez,1998), il existe une ressemblance certaine entre les Mastophora, Celaenia et Poecilopachys non seulement par leur équipement séricigène (composante agrégée «arborescente» en particulier) mais surtout, par le tissu folliculaire endocrinoïde abdominal dont elles sont pourvues. Ce dernier a été malheureusement ignoré par Levi (2003) dans sa mise au point sur le premier genre (Note 2).

Quelques années plus tôt, Eberhard (1980) dans son étude sur Mastophora dizzydeani et Robinson (1982), dans sa monographie sur les Araignées de Papouasie, avaient proposé de rattacher les Mastophoreae, les Celaenieae et les Cyrtarachneae, dont Poecilopachys,  à un même groupe monophylétique. Leurs arguments, repris par Stowe (1986) (Note 2) n’étaient pas anatomiques mais uniquement d’ordre éthologique : prédation presque exclusive sur des Hétérocères, du moins chez les Mastophorinae ; homologie des fils «en ponts»spanning-threads») et des «bolas», peignés avec les pattes IV lors du tissage, tous pourvus d’une glue adhésive pour les Lépidoptères ; régurgitations malodorantes et peut être répugnatoires ; flexion  particulière des pattes I et II lors du repos diurne ; cocons ovigères juxtaposés et à couche externe coriace.

Ces particularités  disparates peuvent bien être considérées  comme des synapomorphies mais paraissent néanmoins plus accessoires que les caractères anatomiques internes. La structure fondamentale de l’appareil séricigènereste typique des Araneidae et n’est donc pas un argument formel. En revanche, le tissu folliculaire endocrinoïde se présente comme une caractéristique majeure,  commune aux trois genres   Mastophora, Celaenia, Poecilopachys et justifiant, plus que toute autre, leur appartenance à une même série évolutive. Suggéré initialement part les Robinson (1975) et repris ensuite par Eberhard (1980) et l’un des précédents auteurs (Robinson,1982), ce groupement monophylétique dériverait d’ Orbitèles typiques, incluerait d’abord Poecilopachys et l’Araignée néo-guinéenne Pasilobus, réunirait ensuite les Mastophoreae à bolas (Mastophora, Dicrostichus, Cladomelea) pour s’étendre enfin aux Celaenieae qui n'en produisent pas (Celaenia, Taczanowskia). 

 ......... à redimensionner........

La sous-famille reste complètement isolée du genre Kaira (Araneinae) au sein des Araneidae et ne peut à priori, descendre d’un même ancêtre. Bien que des proies leur soient communes (Lépidoptères, Hétérocères, Diptères) et pareillement attirées par des odeurs allomonales («mimétisme chimique agressif»), trop de caractères anatomiques et comportementaux  s’opposent à un rapprochement des Mastophorinae et de Kaira. Comme le rappelle Stowe (1986), ce dernier taxon est caractérisé chez le mâle par une apophyse bulbaire terminale que ne possèdent pas  les précédents ; les cocons ovigères sont superposés, dépourvus de couche externe coriace et tissés en utilisant différemment les pattes IV ; il n’existe pas de régurgitations malodorantes ; les pattes I et II ne sont pas fléchies au repos. De plus, les glandes gnathocoxales ou maxillaires présentent un dimorphisme sexuel, inexistant chez Mastophora où il va de pair avec l’absence de coiffe  La toile est rudimentaire mais d’un type et d’une origine absolument uniques   chez les Araignées : les zigzags déposés sur sa charpente en  trapèze sont le produit des glandes flagelliformes et surtout, par leur enduit, de glandes agrégées extraordinairement modifiées : les glandes botryoïdes (Lopez,1986). Les proies sont attirées chez Kaira par ce même enduit «odorant», donc par la toile et les glandes agrégées alors qu’elles sont orientées vers le corps même de l’Araignée par son tissu endocrinoïde et l’activation tégumentaire dans le cas des Mastophorinae.

         L'attraction de proies par les  pattes  devrait être recherchée dans le cas d'autres Araneidae notamment le curieux genre australien Arcys (Fig.47) que caractérisent un opisthosoma cordiforme et surtout des tarses antérieurs pourvus d'organes sensoriels, peut être aussi glandulaires tels que j'ai pu les entrevoir dans des coupes histologiques aujourd'hui perdues....


Arcys 1
Fig. 47 - Arcys nitidiceps, en posture de chasse, pattes écartées. Flèches : tarses antérieurs
Flèches : tarses antérieurs (by courtesy of B.Main, Australia)



Note 1 :  Laboratoire souterrain du CNRS, Moulis 09200 : fixation des parties étudiées au glutaraldéhyde à 2,5% dans un tampon  au cacodylate, post-fixation au tétroxyde d’osmium à 0,2% dans le même tampon ;  inclusion dans le Spurr ; coupes fines au microtome Reichert OM U2 contrastées par l’acétate d’uranyle et le citrate de plomb ;  examen de ces coupes  au microscope Sopelem sous 50 KV..sTravail effectué  avec Lysiane Juberthie-Jupeau, directeur  de recherches au CNRS,  et ses collaboratrices.     ......... à redimensionner........

Note 2 :Les Arachnologistes US avaient presque tous négligé l’anatomie interne des Araignées pour leurs études systématiques, biologiques et phylogéniques lorsque j’ai réalisé mes travaux. Leurs résultats  semblent avoir “choqué” certains d’entre eux, au point d’interrompre brutalement une  collaboration qui  s’annonçait fructueuse  avec M.K.Stowe. Bien qu'associé aux publications, ce dernier a volontairement  occulté ma découverte de la glande botryoïde (Lopez,1985a) dans son travail de 1986,  privant ainsi son article (et ceux qui ont suivi) de la seule explication logique du comportement de Kaira. 8 ans plus tard,  son maître H.W. Levi (1993) "ignorait" toujours l'anatomie interne du même genre bien qu'elle eut été capitale pour sa mise au point

 


Couleurs conventionnelles : en  bleu-vert, tous les termes anatomiques (macroscopie,histologie,microscopie électronique)  ; en marron clair, termes d’éthologie, de physiologie ou concernant l'industrie séricigène ; en mauve, noms d’organes décrits dans une autre partie du même sous-site et liens privilégiés (travaux personnels) avec la bibliographie;  en violet, noms génériques et spécifiques directement concernés ; en vert, noms de familles ; en bleu foncé,  groupements systématiques d’un rang plus élevé ; en jaune, parties les plus importantes et résumés ; en orange, notes infra-paginales.


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